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Les différentes espèces de salmonidés, à travers le monde, occupent des milieux très diversifiés et présentent des comportements variés. Mais quels sont les mécanismes qui ont conditionné l’origine de ces espèces et comment celles-ci ont-elles acquis, au fil du temps, l’ensemble de leurs caractéristiques ? Il nous est apparu nécessaire de faire le point sur ces notions d’espèces, notamment en raison des préoccupations majeures des gestionnaires depuis quelques années de préserver la pureté des truites de leurs rivières. Une évidence apparaît alors : l’homme, manipulateur sans vergogne, n’a en réalité pas sa place dans ce grand jeu de hasard…

Par Sylvain Richard et Guy Periat

Quel pêcheur, ayant la chance de voyager régulièrement, ne s’est jamais émerveillé à la vue d’une truite, d’un saumon ou d’un ombre à la robe inconnue ? Cette caractéristique visuelle, partie immergée de l’iceberg, est en réalité un des aboutissements de très longs et différents processus de sélection qui se sont répétés au fil du temps. Tentons de remonter à la source de ce long fleuve de vie afin de mieux comprendre ces phénomènes.

Un ancêtre vraisemblablement commun

Difficile de s’imaginer que le saumon king du Pacifique, dépassant couramment le mètre pour plus de 20 kg, est le cousin germain de notre truite commune qui frétille et gobe nonchalamment sous le pont de nos villages, n’est ce pas ! Et pourtant si : les dernières connaissances en phylogénie – l’étude de la formation et de l’évolution des êtres vivants – indiquent que tous les salmonidés du monde sont les descendants d’un ancêtre commun, dont l’origine marine ou dulcicole fait encore l’objet de débats entre les spécialistes.
La dispersion de ces ancêtres dans les différents continents de l’hémisphère Nord, Europe, Asie, Afrique et Amérique du Nord, a été grandement facilitée par leurs capacités à s’adapter aussi bien aux milieux marins qu’aux milieux d’eau douce. Cette aptitude migratoire à travers les océans leur a permis de remonter tous les fleuves accessibles et de coloniser l’ensemble des secteurs de cours d’eau dont les caractéristiques mésologiques étaient compatibles avec leur physiologie. Ce qui n’était pas toujours le cas, comme le Lez, par exemple, petit fleuve côtier de la région de Montpellier qui ne possède pas de populations salmonicoles indigènes en raison de l’origine karstique de ses sources, qui lui confèrent une température de l’eau tamponnée au-dessus des valeurs seuils déclenchant la maturation des gonades des salmonidés.

Une longue évolution liée à la sélection naturelle

A partir de cette colonisation originelle des bassins par les premiers salmonidés, une lente et progressive évolution des espèces s’est opérée à travers la sélection naturelle. De génération en génération, les caractéristiques des salmonidés ancestraux ayant remonté les cours d’eau ont alors évolué, à partir des individus les plus habiles et agiles pour trouver leur chemin et leurs ressources dans des milieux inconnus. Cette sélection naturelle, qui conditionne l’évolution des espèces, est, vous l’avez compris, la célèbre théorie de Darwin, illustrée en son temps par les pinsons des îles des Galápagos. Eh bien, elle s’applique également aux salmonidés ! Aujourd’hui, on parle plutôt de la théorie synthétique de l’évolution ou néodarwinisme : l’évolution n’est plus envisagée comme la transformation d’individus isolés, mais comme celle de groupements d’individus de même espèce, donc de population. Mais le principe reste le même : l’action de la sélection naturelle sur les populations est à la base de l’évolution.

Mais pourquoi tant de diversité ?

La sélection naturelle permet ainsi de comprendre comment des espèces parfaitement adaptées à leur environnement apparaissent, à partir d’un ancêtre commun. Mais est-ce le seul phénomène qui peut expliquer l’apparition d’autant d’espèces de salmonidés sur les différents continents, alors que, globalement, les réseaux hydrographiques colonisés se ressemblent beaucoup ? Force est de constater que d’autres événements, complémentaires à la sélection naturelle, permettent la différenciation de nouvelles espèces.

Le retour aux sources

Un des éléments moteurs de l’évolution est la volonté instinctive des espèces de perpétuer leur descendance. Dans cet objectif, les salmonidés ont opté pour la philopatrie : ils auront toujours tendance à revenir se reproduire sur le lieu qui les a vus naître. Les Anglo-Saxons appellent ce comportement migratoire lié à la reproduction le homing. Cette stratégie, d’un point de vue de l’évolution, se justifie par le fait que le site qui a vu procréer leurs ancêtres, et qui a forgé les caractéristiques physiologiques des individus leur permettant d’atteindre l’âge adulte dans les meilleures conditions, ne peut être que le lieu le plus adéquat pour perpétuer une descendance.
Cette philopatrie, chez les salmonidés, peut être assimilée au concept de la plante nourricière observé chez certains insectes. A la différence près que les salmonidés reviennent pour la plupart non seulement dans la rivière de leur ascendance, mais également sur la frayère même de leur naissance. Les insectes sont, quant à eux, moins exigeants et sont pour certains liés uniquement à une espèce végétale, indépendamment de l’endroit où elle pousse ! Ainsi, au fil du temps et des générations, deux populations issues d’un ancêtre commun peuvent évoluer en espèces distinctes, en s’adaptant chacune aux caractéristiques de leur lieu de reproduction.

To sea or not to sea ? That is the question…

Bien que réalisées par instinct de perpétuation de l’espèce et dans l’objectif d’atteindre des ressources trophiques importantes qui apporteront un rendement reproductif exceptionnel, les migrations restent pour les salmonidés un voyage périlleux. Leurs gains énergétiques doivent donc être significatifs pour ne pas coûter plus d’énergie qu’elles n’en rapportent. Dans cette perspective, certaines populations migratrices, notamment celles peuplant les rivières productives, voient une part des individus qui se sédentarisent : l’intérêt de risquer sa vie pour trouver une source trophique à peine plus élevée ne vaut en effet pas la peine d’être tentée. A terme apparaissent au sein de la population des migrateurs anadromes de grande taille, adaptés pour parcourir de grandes distances et résister à nombre d’embûches, et des individus résidant toute leur vie en eau douce, de taille plus modeste. Les grands migrateurs possédant énormément de gamètes, mais n’ayant qu’une seule chance de se reproduire, suivent ainsi une stratégie démographique opposée à celle des individus sédentaires, capables de participer à plusieurs cycles de reproduction. En nature, ces deux stratégies antagonistes, variant en fonction des conditions locales du milieu, peuvent alors conduire à la formation d’espèces distinctes : l’une migratrice, l’autre résidante. Cette émergence d’espèce au sein d’un même environnement est appelée spéciation sympatrique. Ce processus semble être en cours actuellement entre la forme migratrice de la truite arc-en-ciel (steelhead) et sa forme résidante (rainbow trout), sur son aire de répartition originelle des côtes Pacifique nord-américaines et asiatiques. Les périodes de reproduction observées entre ces deux formes se décalent en effet petit à petit au fil des générations. A terme peut être, à l’échelle de plusieurs milliers d’années tout de même, plus aucun chevauchement temporel de reproduction n’existera et les flux de gènes entre chaque forme seront interrompus. Deux espèces seront alors constituées.
Néanmoins, tout n’est pas si simple et beaucoup d’espèces de salmonidés présentent les formes migratrices et sédentaires au sein de mêmes populations. C’est notamment le cas pour la truite commune, qui présente systématiquement une forme argentée migratrice à croissance rapide et une forme sédentaire de taille plus modeste, généralement ornée de points rouges, sur les réseaux hydrographiques comportant une étendue d’eau. Toutefois, il ne s’agit pas de deux espèces différentes, puisqu’un flux de gènes, autrement dit des reproductions croisées, persiste sans contrainte entre les deux formes. Les truites de lac, par exemple, sont donc les formes migratrices d’une population de truites communes et se retrouvent ainsi sur les mêmes sites et à la même période pour se reproduire avec les individus de forme sédentaire. La théorie la plus convaincante pour expliquer ce phénomène de différenciation de formes au sein d’une population d’une même espèce est celle dite des seuils. Lors du développement juvénile, si un individu atteignait un certain seuil de taille, d’état énergétique ou de croissance, il se mettrait à dévaler pour atteindre des zones de grossissement plus propices. Au-dessus de ce seuil, les individus de la population resteraient résidants du système d’eau courante.

La sélection sexuelle, facteur de spéciation

Toujours dans l’objectif d’assurer une survie optimale de la descendance, les stratégies d’accouplement divergent fondamentalement entre mâles et femelles. Une femelle cherchera à s’accoupler de préférence avec le mâle qui lui offrira les meilleurs gènes, repéré comme étant le plus combatif et vigoureux. En revanche, les mâles chercheront les grandes femelles, qui sont susceptibles d’avoir le maximum d’œufs, tout en essayant de féconder le plus grand nombre d’entre elles.
Afin d’avoir les meilleures femelles, les mâles développent là encore différentes stratégies pour participer au grand bal de la reproduction : si les plus grands mâles, les dominants, arrivent à séduire les plus belles femelles grâce à leur combativité, les plus petits ne sont pas en reste et développent des stratagèmes d’esquive pour se reproduire. En effet, ils profitent de leur surnombre ou de l’inattention des dominants lors de l’acte de fécondation pour lâcher leur sperme au moment de la ponte. Cette sélection sexuelle, qui se traduit par le choix du partenaire, incite donc également à la spéciation et représente une force sélective fondamentale à la théorie de l’évolution.

Les accidents de parcours !

Parfois, un accident écologique ou un événement météorologique (glaciation) isole une partie de la population au sein du réseau hydrographique. Le flux de gènes parmi la population originelle est donc rompu. L’évolution des deux groupes se poursuivra alors sous l’influence de facteurs environnementaux différents et, après plusieurs générations, deux espèces peuvent alors se différencier.

Une riche et précieuse diversité

En définitive, un certain nombre de mécanismes évolutionnaires agissant de manière conjointe se sont différenciés et poursuivent la diversification de la famille des salmonidés. Le fruit de cette lente évolution a abouti à plus de 40 espèces actuellement reconnues, dont l’arbre généalogique s’articule autour de sept genres. La gestion des espèces et la préservation de la biodiversité ne peuvent donc pas se concevoir en dehors des processus naturels de reproduction et de sélection, qui aboutissent à l’adaptation et à la spéciation. Encore une fois, la restauration de la fonctionnalité originelle des milieux naturels est essentielle pour la sauvegarde des caractéristiques génétiques et phénotypiques de nos salmonidés. Ils sont le grain de blé de notre passion ! Préservons-les si l’on veut garantir, entre autres, le maintien durable d’une activité halieutique d’eau douce à l’échelle du globe.

Les stratégies démographiques des salmonidés

Bien que les taux de migrants et de sédentaires soient énormément variables d’une population à l’autre, les espèces de salmonidés peuvent être classées en trois catégories.
– Les migrateurs nés : il s’agit des saumons du Pacifique du genre Oncorhynchus, qui sont systématiquement migrateurs. Parmi eux, les saumons chinook (O. tshawytsha), coho (O. kisutch), chum (O. keta) et pink (O. gorbusha) sont strictement anadromes.
– Les migrateurs et résidants : à l’image de la truite commune européenne (Salmo trutta), du saumon atlantique (Salmo salar) et du huchon (Hucho hucho), quatre espèces du genre Oncorhynchus possèdent une forme migratrice et une forme résidante. Il s’agit des saumons sockeye (O. nerka, forme résidante nommée kokanee), masou (O. masou), steelhead (O. mykiss, forme résidante nommée rainbow trout) et cutthroat (O. clarki).
– Les résidants : bien qu’ils effectuent pour la plupart des migrations de reproduction au sein même du réseau hydrographique où ils vivent, les salmonidés du genre Salvenilus (ombles), Thymallinae (ombres) et Coregoninae (corégones) ne développent quasiment jamais de phénotype migrateur au long cours.

Mais qu’est-ce qu’une espèce ?

Historiquement, deux individus n’étaient pas considérés comme appartenant à la même espèce dès lors que leur descendance de première génération se révélait stérile. Ainsi, le cheval et l’âne sont deux espèces différentes puisque leur descendance – le bardot et le mulet – est stérile. Au cours du XXe siècle, les progrès en biologie évolutionnaire ont permis d’intégrer les notions interdépendantes de phénotype, ensemble des traits observables caractérisant un être vivant, et de génotype, identité des allèles portés par chaque individus sur leurs différents chromosomes.
La définition la plus reconnue actuellement par la communauté scientifique est celle proposée par Ernst Mayr et améliorée en 2004 par Jerry Coyne et Allen Orr, qui considèrent qu’un groupe d’organismes d’ascendance commune qui présente un faisceau phénotypiquement et génotypiquement distinct tout en se reproduisant isolément à d’autres groupes d’individus est une espèce.
Cependant, le concept d’espèces en biologie reste un sujet de discorde. Les processus de spéciation, à l’origine de la divergence des groupes d’individus, étant perpétuels et différemment avancés selon les communautés reproductives d’une même population, le degré de différence à partir duquel deux groupes d’individus sont deux espèces à part entière est difficile à définir avec précision