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Étiquette : Sylvain Richard
Le cas de la Sarine
La Sarine, affluent de l’Aar, coule en Suisse dans la région de Fribourg. Historiquement, son régime nivoglaciaire était caractérisé par des débits importants en été, en raison de la fonte des neiges, et un débit faible en hiver lié à l’accumulation des précipitations sous forme de neige en montagne. Ses crues dévastatrices étaient redoutées et son débit d’étiage était soutenu, de l’ordre de 15 à 20 m3/s. La rivière était donc difficilement franchissable, à tel point qu’elle a formé une frontière linguistique bien connue.
Le peuplement de poissons décrit par les témoignages historiques des pêcheurs était essentiellement salmonicole : saumon, truite et ombre. Toutefois, du printemps au début de l’été, des migrations de reproduction très abondantes de barbeaux et de hotus étaient observées au niveau de Fribourg et sur les principaux affluents.
De la fin du 19e Siècle jusque dans les années 1970, 6 gros barrages (de 16 à 83 m!) ont été construits pour produire de l’hydroélectricité tout au long de son cours. Son régime hydrologique originel a donc été progressivement modifié : le débit d’étiage a été réduit drastiquement. Pendant de longues années, il était même nul en aval du barrage de Rossens et seuls les affluents assuraient un écoulement minimal en basses eaux… Aujourd’hui, en fonction des secteurs et de la gestion des barrages, un débit minimal variant entre 2.5 et 12 m3/s est observé.
L’occurrence des crues a été chamboulée. Les crues quinquennales morphogènes ont ainsi été réduites de près de 60% et depuis trente ans aucun de ces épisodes qui façonnent les habitats des cours d’eau n’a pu être observé. Seules deux grosses crues d’occurrence cinquantennale et centennale sont survenues en 2005 et 2007, engendrant au final plus de mal que de bien dans une rivière qui n’avait plus l’habitude de déborder… Les impacts morphologiques de cette artificialisation du régime hydrologique peuvent être mis en évidence à l’aide de photographies aériennes. Le lit d’étiage multiple de la Sarine, originellement en tresse, s’est transformée en chenal unique. L’absence de crue morphogène a profité à la végétation qui a progressivement colonisé et fixé les plages de galets ou de graviers. Additionnée au piégeage du charriage dans les barrages, une nette diminution du transport solide est intervenue et a vraisemblablement provoqué un élargissement du lit mouillé à l’étiage. En d’autres termes, la nature des habitats aquatiques de la Sarine a été totalement transformée. Cet exemple de la Sarine n’est pas unique. De nombreux cours d’eau de notre territoire, ayant subi le même type d’artificialisation de leur régime hydrologique par l’édification de barrages régulateurs de crues. Ce type de rivières ont vu leurs lits et les habitats aquatiques associés largement modifiés par ces aménagements : Aude amont, Durance, Verdon, Dordogne, Truyère, etc.
De la diversité des salmonidés
Les différentes espèces de salmonidés, à travers le monde, occupent des milieux très diversifiés et présentent des comportements variés. Mais quels sont les mécanismes qui ont conditionné l’origine de ces espèces et comment celles-ci ont-elles acquis, au fil du temps, l’ensemble de leurs caractéristiques ? Il nous est apparu nécessaire de faire le point sur ces notions d’espèces, notamment en raison des préoccupations majeures des gestionnaires depuis quelques années de préserver la pureté des truites de leurs rivières. Une évidence apparaît alors : l’homme, manipulateur sans vergogne, n’a en réalité pas sa place dans ce grand jeu de hasard…
Par Sylvain Richard et Guy Periat
Quel pêcheur, ayant la chance de voyager régulièrement, ne s’est jamais émerveillé à la vue d’une truite, d’un saumon ou d’un ombre à la robe inconnue ? Cette caractéristique visuelle, partie immergée de l’iceberg, est en réalité un des aboutissements de très longs et différents processus de sélection qui se sont répétés au fil du temps. Tentons de remonter à la source de ce long fleuve de vie afin de mieux comprendre ces phénomènes.
Un ancêtre vraisemblablement commun
Difficile de s’imaginer que le saumon king du Pacifique, dépassant couramment le mètre pour plus de 20 kg, est le cousin germain de notre truite commune qui frétille et gobe nonchalamment sous le pont de nos villages, n’est ce pas ! Et pourtant si : les dernières connaissances en phylogénie – l’étude de la formation et de l’évolution des êtres vivants – indiquent que tous les salmonidés du monde sont les descendants d’un ancêtre commun, dont l’origine marine ou dulcicole fait encore l’objet de débats entre les spécialistes.
La dispersion de ces ancêtres dans les différents continents de l’hémisphère Nord, Europe, Asie, Afrique et Amérique du Nord, a été grandement facilitée par leurs capacités à s’adapter aussi bien aux milieux marins qu’aux milieux d’eau douce. Cette aptitude migratoire à travers les océans leur a permis de remonter tous les fleuves accessibles et de coloniser l’ensemble des secteurs de cours d’eau dont les caractéristiques mésologiques étaient compatibles avec leur physiologie. Ce qui n’était pas toujours le cas, comme le Lez, par exemple, petit fleuve côtier de la région de Montpellier qui ne possède pas de populations salmonicoles indigènes en raison de l’origine karstique de ses sources, qui lui confèrent une température de l’eau tamponnée au-dessus des valeurs seuils déclenchant la maturation des gonades des salmonidés.Une longue évolution liée à la sélection naturelle
A partir de cette colonisation originelle des bassins par les premiers salmonidés, une lente et progressive évolution des espèces s’est opérée à travers la sélection naturelle. De génération en génération, les caractéristiques des salmonidés ancestraux ayant remonté les cours d’eau ont alors évolué, à partir des individus les plus habiles et agiles pour trouver leur chemin et leurs ressources dans des milieux inconnus. Cette sélection naturelle, qui conditionne l’évolution des espèces, est, vous l’avez compris, la célèbre théorie de Darwin, illustrée en son temps par les pinsons des îles des Galápagos. Eh bien, elle s’applique également aux salmonidés ! Aujourd’hui, on parle plutôt de la théorie synthétique de l’évolution ou néodarwinisme : l’évolution n’est plus envisagée comme la transformation d’individus isolés, mais comme celle de groupements d’individus de même espèce, donc de population. Mais le principe reste le même : l’action de la sélection naturelle sur les populations est à la base de l’évolution.
Mais pourquoi tant de diversité ?
La sélection naturelle permet ainsi de comprendre comment des espèces parfaitement adaptées à leur environnement apparaissent, à partir d’un ancêtre commun. Mais est-ce le seul phénomène qui peut expliquer l’apparition d’autant d’espèces de salmonidés sur les différents continents, alors que, globalement, les réseaux hydrographiques colonisés se ressemblent beaucoup ? Force est de constater que d’autres événements, complémentaires à la sélection naturelle, permettent la différenciation de nouvelles espèces.
Le retour aux sourcesUn des éléments moteurs de l’évolution est la volonté instinctive des espèces de perpétuer leur descendance. Dans cet objectif, les salmonidés ont opté pour la philopatrie : ils auront toujours tendance à revenir se reproduire sur le lieu qui les a vus naître. Les Anglo-Saxons appellent ce comportement migratoire lié à la reproduction le homing. Cette stratégie, d’un point de vue de l’évolution, se justifie par le fait que le site qui a vu procréer leurs ancêtres, et qui a forgé les caractéristiques physiologiques des individus leur permettant d’atteindre l’âge adulte dans les meilleures conditions, ne peut être que le lieu le plus adéquat pour perpétuer une descendance.
Cette philopatrie, chez les salmonidés, peut être assimilée au concept de la plante nourricière observé chez certains insectes. A la différence près que les salmonidés reviennent pour la plupart non seulement dans la rivière de leur ascendance, mais également sur la frayère même de leur naissance. Les insectes sont, quant à eux, moins exigeants et sont pour certains liés uniquement à une espèce végétale, indépendamment de l’endroit où elle pousse ! Ainsi, au fil du temps et des générations, deux populations issues d’un ancêtre commun peuvent évoluer en espèces distinctes, en s’adaptant chacune aux caractéristiques de leur lieu de reproduction.
To sea or not to sea ? That is the question…Bien que réalisées par instinct de perpétuation de l’espèce et dans l’objectif d’atteindre des ressources trophiques importantes qui apporteront un rendement reproductif exceptionnel, les migrations restent pour les salmonidés un voyage périlleux. Leurs gains énergétiques doivent donc être significatifs pour ne pas coûter plus d’énergie qu’elles n’en rapportent. Dans cette perspective, certaines populations migratrices, notamment celles peuplant les rivières productives, voient une part des individus qui se sédentarisent : l’intérêt de risquer sa vie pour trouver une source trophique à peine plus élevée ne vaut en effet pas la peine d’être tentée. A terme apparaissent au sein de la population des migrateurs anadromes de grande taille, adaptés pour parcourir de grandes distances et résister à nombre d’embûches, et des individus résidant toute leur vie en eau douce, de taille plus modeste. Les grands migrateurs possédant énormément de gamètes, mais n’ayant qu’une seule chance de se reproduire, suivent ainsi une stratégie démographique opposée à celle des individus sédentaires, capables de participer à plusieurs cycles de reproduction. En nature, ces deux stratégies antagonistes, variant en fonction des conditions locales du milieu, peuvent alors conduire à la formation d’espèces distinctes : l’une migratrice, l’autre résidante. Cette émergence d’espèce au sein d’un même environnement est appelée spéciation sympatrique. Ce processus semble être en cours actuellement entre la forme migratrice de la truite arc-en-ciel (steelhead) et sa forme résidante (rainbow trout), sur son aire de répartition originelle des côtes Pacifique nord-américaines et asiatiques. Les périodes de reproduction observées entre ces deux formes se décalent en effet petit à petit au fil des générations. A terme peut être, à l’échelle de plusieurs milliers d’années tout de même, plus aucun chevauchement temporel de reproduction n’existera et les flux de gènes entre chaque forme seront interrompus. Deux espèces seront alors constituées.
Néanmoins, tout n’est pas si simple et beaucoup d’espèces de salmonidés présentent les formes migratrices et sédentaires au sein de mêmes populations. C’est notamment le cas pour la truite commune, qui présente systématiquement une forme argentée migratrice à croissance rapide et une forme sédentaire de taille plus modeste, généralement ornée de points rouges, sur les réseaux hydrographiques comportant une étendue d’eau. Toutefois, il ne s’agit pas de deux espèces différentes, puisqu’un flux de gènes, autrement dit des reproductions croisées, persiste sans contrainte entre les deux formes. Les truites de lac, par exemple, sont donc les formes migratrices d’une population de truites communes et se retrouvent ainsi sur les mêmes sites et à la même période pour se reproduire avec les individus de forme sédentaire. La théorie la plus convaincante pour expliquer ce phénomène de différenciation de formes au sein d’une population d’une même espèce est celle dite des seuils. Lors du développement juvénile, si un individu atteignait un certain seuil de taille, d’état énergétique ou de croissance, il se mettrait à dévaler pour atteindre des zones de grossissement plus propices. Au-dessus de ce seuil, les individus de la population resteraient résidants du système d’eau courante.
La sélection sexuelle, facteur de spéciation
Toujours dans l’objectif d’assurer une survie optimale de la descendance, les stratégies d’accouplement divergent fondamentalement entre mâles et femelles. Une femelle cherchera à s’accoupler de préférence avec le mâle qui lui offrira les meilleurs gènes, repéré comme étant le plus combatif et vigoureux. En revanche, les mâles chercheront les grandes femelles, qui sont susceptibles d’avoir le maximum d’œufs, tout en essayant de féconder le plus grand nombre d’entre elles.
Afin d’avoir les meilleures femelles, les mâles développent là encore différentes stratégies pour participer au grand bal de la reproduction : si les plus grands mâles, les dominants, arrivent à séduire les plus belles femelles grâce à leur combativité, les plus petits ne sont pas en reste et développent des stratagèmes d’esquive pour se reproduire. En effet, ils profitent de leur surnombre ou de l’inattention des dominants lors de l’acte de fécondation pour lâcher leur sperme au moment de la ponte. Cette sélection sexuelle, qui se traduit par le choix du partenaire, incite donc également à la spéciation et représente une force sélective fondamentale à la théorie de l’évolution.Les accidents de parcours !
Parfois, un accident écologique ou un événement météorologique (glaciation) isole une partie de la population au sein du réseau hydrographique. Le flux de gènes parmi la population originelle est donc rompu. L’évolution des deux groupes se poursuivra alors sous l’influence de facteurs environnementaux différents et, après plusieurs générations, deux espèces peuvent alors se différencier.
Une riche et précieuse diversitéEn définitive, un certain nombre de mécanismes évolutionnaires agissant de manière conjointe se sont différenciés et poursuivent la diversification de la famille des salmonidés. Le fruit de cette lente évolution a abouti à plus de 40 espèces actuellement reconnues, dont l’arbre généalogique s’articule autour de sept genres. La gestion des espèces et la préservation de la biodiversité ne peuvent donc pas se concevoir en dehors des processus naturels de reproduction et de sélection, qui aboutissent à l’adaptation et à la spéciation. Encore une fois, la restauration de la fonctionnalité originelle des milieux naturels est essentielle pour la sauvegarde des caractéristiques génétiques et phénotypiques de nos salmonidés. Ils sont le grain de blé de notre passion ! Préservons-les si l’on veut garantir, entre autres, le maintien durable d’une activité halieutique d’eau douce à l’échelle du globe.
Les stratégies démographiques des salmonidés
Bien que les taux de migrants et de sédentaires soient énormément variables d’une population à l’autre, les espèces de salmonidés peuvent être classées en trois catégories.
– Les migrateurs nés : il s’agit des saumons du Pacifique du genre Oncorhynchus, qui sont systématiquement migrateurs. Parmi eux, les saumons chinook (O. tshawytsha), coho (O. kisutch), chum (O. keta) et pink (O. gorbusha) sont strictement anadromes.
– Les migrateurs et résidants : à l’image de la truite commune européenne (Salmo trutta), du saumon atlantique (Salmo salar) et du huchon (Hucho hucho), quatre espèces du genre Oncorhynchus possèdent une forme migratrice et une forme résidante. Il s’agit des saumons sockeye (O. nerka, forme résidante nommée kokanee), masou (O. masou), steelhead (O. mykiss, forme résidante nommée rainbow trout) et cutthroat (O. clarki).
– Les résidants : bien qu’ils effectuent pour la plupart des migrations de reproduction au sein même du réseau hydrographique où ils vivent, les salmonidés du genre Salvenilus (ombles), Thymallinae (ombres) et Coregoninae (corégones) ne développent quasiment jamais de phénotype migrateur au long cours.Mais qu’est-ce qu’une espèce ?
Historiquement, deux individus n’étaient pas considérés comme appartenant à la même espèce dès lors que leur descendance de première génération se révélait stérile. Ainsi, le cheval et l’âne sont deux espèces différentes puisque leur descendance – le bardot et le mulet – est stérile. Au cours du XXe siècle, les progrès en biologie évolutionnaire ont permis d’intégrer les notions interdépendantes de phénotype, ensemble des traits observables caractérisant un être vivant, et de génotype, identité des allèles portés par chaque individus sur leurs différents chromosomes.
La définition la plus reconnue actuellement par la communauté scientifique est celle proposée par Ernst Mayr et améliorée en 2004 par Jerry Coyne et Allen Orr, qui considèrent qu’un groupe d’organismes d’ascendance commune qui présente un faisceau phénotypiquement et génotypiquement distinct tout en se reproduisant isolément à d’autres groupes d’individus est une espèce.
Cependant, le concept d’espèces en biologie reste un sujet de discorde. Les processus de spéciation, à l’origine de la divergence des groupes d’individus, étant perpétuels et différemment avancés selon les communautés reproductives d’une même population, le degré de différence à partir duquel deux groupes d’individus sont deux espèces à part entière est difficile à définir avec précision
L’Anguille européenne : une espèce en danger
Autrefois très répandue dans les rivières et les plans d’eau, l’anguille est en déclin depuis maintenant plus de deux décennies. Les causes de la régression de cette espèce au cycle de vie extraordinaire sont multiples et difficiles à appréhender dans leur globalité. Pour tenter d’enrayer cette tendance, un plan de gestion de l’anguille, d’initiative européenne, a été lancé il y a quelques années et un cortège de mesures pour sa restauration a été mis en place. Voyons tout cela plus en détail…
Par Sylvain Richard et Guy Périat
L’espèce qui colonise nos lagunes, lacs, étangs et cours d’eau métropolitains est l’Anguille européenne, Anguilla anguilla. L’ancêtre préhistorique de l’anguille est apparu il y a une centaine de millions d’années. A l’image du premier salmonidé (cf. Pêches sportives n° 74) et au fur et à mesure de la dérive des continents, ce groupe s’est diversifié pour atteindre aujourd’hui une vingtaine d’espèces, qui peuvent être séparées en deux ensembles : les anguilles de l’Atlantique et celles du Pacifique. Ce dernier groupe est le plus riche. En France d’outre-mer, près de dix espèces différentes peuvent être observées : en Polynésie (A. megastoma, A. obscura), à la Réunion (A. marmorata) ou encore en Nouvelle-Calédonie (A. mossambica, A. australis australis, A. australis australis schmidti, A. reinhardtii).
Un cycle de vie partiellement inconnu
Toutes les anguilles sont des poissons migrateurs dits amphihalins, c’est-à-dire qu’ils sont capables de vivre alternativement en eau douce et eau salée, et thalassotoques, qui ont donc une reproduction ayant lieu en mer et une croissance en eau douce, à l’inverse des saumons. Il n’y a qu’à peine un siècle que le lieu de ponte des anguilles de l’Atlantique a été localisé par Schmidt (1922), dans la mer des Sargasses. De plus, aucune anguille sexuellement mature n’a encore été capturée dans le milieu naturel… Beaucoup de mystère entoure ainsi la reproduction de l’anguille ! Toutefois, nous savons que, pour déclencher la maturation sexuelle de l’espèce, de fortes pressions et une température de l’eau de plus de 17 °C sont nécessaires. Or, ces conditions environnementales particulières ne sont réunies que dans la mer des Sargasses, dans l’Atlantique, au large des Caraïbes. Après la reproduction de l’Anguille européenne, les oeufs fécondés donnent naissance à des larves aplaties latéralement, ressemblant à une feuille de saule, qui remontent à la surface et sont appelées leptocéphales. Incapables de nager, elles se laissent alors porter par les courants du Gulf Stream, qui arrosent les côtes européennes : de Gibraltar et la Méditerranée jusqu’aux pays scandinaves, en passant par le littoral français. La durée réelle de cette migration au gré des courants reste un sujet de discorde au sein du monde scientifique et elle est estimée entre un et trois ans.
Des civelles, des anguilles jaunes et des anguilles argentéesArrivées au niveau du talus continental, les leptocéphales se métamorphosent en civelles transparentes. Elles deviennent ainsi cylindriques, ne s’alimentent plus et se dirigent vers les estuaires : la première phase marine de l’espèce s’achève ici ! Portées au départ par les marées, elles entament alors une migration active, qui leur permet de remonter progressivement les cours d’eau en nageant contre les courants. Au bout de quelques semaines, les civelles se pigmentent, se transforment physiologiquementet atteignent le stade non sexué d’anguillettes, qui leur permet de poursuivre leur migration et leur croissance en eau douce. Certaines resteront en zone littorale, tandis que d’autres atteindront la tête des bassins versants. Au bout de quelque temps, l’anguillette va développer ses attributs sexuels et se sédentariser au sein du réseau hydrographique continental : elle devient alors anguille jaune, en référence à la couleur dominante de ses flancs. Cette période de croissance peut durer de huit à douze ans pour les mâles et de douze à dixhuit ans pour les femelles. Durant cette période de vie dulcicole, les anguilles occupent des milieux et des habitats très variés. Des secteurs de plaine calmes aux rivières tumultueuses, c’est une espèce ubiquiste capable de s’adapter à tout un panel de situations.
A la fin de sa croissance en eaux douces, de nouveaux changements morphologiques, anatomiques et physiologiques interviennent : la peau s’épaissit, le ventre devient argenté alors que le dos et les flancs noircissent, les nageoires pectorales s’allongent, les yeux grossissent et l’appareil digestif se rétracte. L’anguille, appelée alors anguille argentée, est prête pour dévaler le cours d’eau, souvent au gré des crues d’automne, regagner la mer et aller se reproduire sur le lieu qui l’a vu naître : la mer des Sargasses ! Si l’on a pu suivre des anguilles argentées sur le bord du talus continental, il faut reconnaître qu’aucune information sur ce qui se passe après n’est disponible… Certes, des expériences en laboratoire ont permis de déclencher la maturation sexuelle en augmentant la pression hydrostatique, mais cela n’a encore pas pu être vérifié dans le milieu naturel. L’ultime phase du cycle de vie de l’anguille, la reproduction, reste bel et bien une énigme !
Une régression drastique sans équivoqueHistoriquement, la distribution de l’anguille était très étendue. Les densités les plus fortes étaient logiquement rencontrées dans les secteurs les plus proches de la mer. La colonisation vers les parties les plus amont des bassins était loin d’être anecdotique : en dehors des zones de montagne, naturellement inaccessibles, l’anguille était présente dans l’ensemble de nos lacs et cours d’eau. A tel point que la réglementation de la pêche l’a considérée comme nuisible jusqu’en 1985, et des pêches de destruction étaient carrément organisées afin de tenter d’éradiquer ce funeste ogre de nos rivières !
Si l’on avait su à l’époque…
Aujourd’hui, la régression, voire la raréfaction, de tous les stades de développement de l’espèce inquiète, tant du côté de la communauté scientifique que de celui des pêcheurs professionnels. Ainsi, un certain nombre de rapports du Conseil international pour l’exploitation de la mer (CIEM) ou encore de la Commission européenne consultative pour les pêches dans les eaux intérieures (CECPI) mettent en évidence une diminution drastique des captures d’anguilles par les exploitants professionnels. A l’échelle du continent européen, le niveau de recrutement, estimé à travers la biomasse en civelles, est passé à partir des années 2000 en dessous des 5 % du niveau historique. De même, les captures d’anguilles par les professionnels ont diminué de manière continue depuis les années 1960 et sont actuellement en dessous de 25 % de leur niveau historique.
La situation est donc alarmante !Des causes diverses et variées expliquent le déclin de l’espèce
Chaque stade de développement de l’anguille est particulier. L’espèce est ainsi sensible à toute une série de pressions différentes, dont les effets se cumulent au fur et à mesure de son développement. A terme, la réduction des stocks de géniteurs ne permettra plus d’assurer un niveau de recrutement nécessaire au remplacement des générations. La pérennité de l’espèce peut donc être remise en cause… Etablir la liste exhaustive des problèmes rencontrés par l’anguille étant impossible, concentrons-nous de préférence sur les perturbations les plus évidentes et les plus couramment citées.
Les obstacles à la migrationLes obstacles à la migration que sont les barrages, seuils et autres ouvrages transversaux, sont considérés comme un facteur important de la fragilisation de l’espèce. En effet, en bloquant la migration d’amontaison, ils empêchent l’accès aux zones de grossissement et réduisent au final les stocks de géniteurs à l’échelle des bassins versants. Parallèlement, les ouvrages hydroélectriques perturbent également la dévalaison, en causant une mortalité plus ou moins importante lors du passage dans les turbines. Compte tenu de la densité très importante d’ouvrages transversaux sur le territoire national, a minima 50 000 ouvrages principaux recensés récemment par l’Office national de l’eau et des milieux aquatiques, leurs effets doivent se mesurer en cumulant les impacts de chacun d’eux à l’échelle d’un axe fluvial. En effet, par exemple, si unitairement une centrale hydroélectrique engendre un taux de mortalité dans les turbines à la dévalaison de l’ordre de 5 à 10 %, la succession de plusieurs centrales entraîne une addition des mortalités, qui au final se révèlent très importantes et réduisent de manière drastique la quantité de géniteurs d’un bassin susceptibles de retourner en mer se reproduire. En plus du problème de l’accès, celui de la destruction même des habitats de l’anguille est également un facteur important de fragilisation de l’espèce. L’assèchement des zones humides, la déconnexion des systèmes latéraux, l’endiguement des cours d’eau participent ainsi à détruire les milieux de vie privilégiés de l’espèce…
Les maladies et épidémiesParmi les nombreux parasites susceptibles de contaminer l’anguille, le plus virulent est sans aucun doute le nématode Anguillicola crassus, originaire du Sud-Est asiatique et de l’Australie. Ce parasite hématophage se rencontre dans la vessie natatoire de l’anguille, son hôte définitif. Ses effets pathogènes peuvent être directs, en provoquant des lésions et une altération progressive de cet organe, ou encore indirects, en diminuant l’endurance et le niveau de résistance de l’individu, qui devient alors plus vulnérable aux autres pressions environnementales. Au final, les anguilles argentées fortement infestées par ce parasite n’ont aucune chance d’atteindre leur lieu de ponte… Le virus dit Evex, apparu pour la première fois en 1977, est également reconnu comme pouvant significativement affecter la migration de l’anguille. Ce virus provoque des hémorragies et des anémies sur tous les stades de l’anguille, diminuant alors les capacités de nage. En France, cette virologie a été observée sur les civelles de l’estuaire de la Loire au début des années 1980, puis récemment sur les civelles de Méditerranée.
Cependant, il n’a encore jamais été observé sur des anguilles jaunes ou argentées.
Les polluants toxiquesLes micropolluants, tels métaux lourds, pesticides, hydrocarbures, etc., rencontrés et accumulés dans l’eau et les sédiments des écosystèmes aquatiques sont un facteur important de régression de l’anguille. En effet, les traits de vie de l’espèce la rendent particulièrement vulnérable à ces pollutions : position élevée dans les chaînes alimentaires, accumulation de beaucoup de graisses, longue durée de vie à reproduction unique. Certaines substances, comme les pesticides neurotoxiques et les substances chimiques, agissent de manière directe sur sa physiologie. Par exemple, le lindane, les dioxines ou certains PCB perturbent le fonctionnement de la glande thyroïdienne, impliquée dans le stockage des lipides. Les PCB perturbent également le système neuronal, pouvant induire des troubles comportementaux. De graves altérations hépatocytaires et branchiales ont été observées expérimentalement après une exposition des anguilles à l’atrazine et au cadmium.
Enfin, récemment, des chercheurs hollandais ont mis en évidence l’effet direct des composés de type dioxines (PCB…) sur le développement embryonnaire et la survie des embryons d’anguille, et ce pour des teneurs près de trois fois inférieures aux normes de consommation de l’OMS… ! Par ailleurs, on peut observer une corrélation étrange entre les émissions de PCB dans l’environnement et le déclin du stock d’anguille !
L’exploitation des stocksL’anguille est exploitée à tous ses stades biologiques continentaux pour la pêche professionnelle, mais également pour la pêche de loisir. Ces activités de pêcherie, aux rendements estimés à 100 tonnes de civelles et plus de 800 tonnes aux autres stades en France, ont une influence sur la variabilité des stocks d’anguilles et constituent donc également un facteur potentiel supplémentaire de fragilisation de l’espèce. A noter qu’en France la pêche de la civelle ou pibale est interdite en Méditerranée. En ajoutant que le prix de ce mets exquis peut atteindre 500 euros le kilogramme. Attirant toute la convoitise du braconnage !
Micropolluants et milieux aquatiques
Sylvain Richard aborde ici les micropolluants dérivés des métaux lourds qui se retrouvent dans les milieux aquatiques. Des informations malheureusement bien utiles dans nos cours d’eau…
Les métaux lourds
On appelle métaux lourds les éléments métalliques naturels, métaux ou métalloïdes , caractérisés par une masse volumique élevée, supérieure à 5 grammes par centimètre cube. Ils sont présents dans tous les compartiments de l’environnement, mais en général en quantités très faibles ; on dit ainsi qu’ils sont présents “en traces”. Ce sont ainsi près de quarante et un métaux qui correspondent à cette définition générale, dont notamment l’aluminium, l’arsenic, le cadmium, le chrome, le cuivre, le fer, le mercure, le plomb ou encore le zinc. L’appellation métaux lourds est cependant une appellation courante qui n’a ni fondement scientifique, ni application juridique. La classification en métaux lourds est d’ailleurs souvent discutée car certains métaux toxiques ne sont pas particulièrement “lourds” (le zinc par exemple), tandis que certains éléments toxiques ne sont pas tous des métaux (l’arsenic qui est un métalloïde*). Pour ces différentes raisons, la plupart des scientifiques préfèrent à l’appellation métaux lourds, l’appellation “éléments en traces métalliques” – ETM – ou par extension “éléments traces”. Parmi les nombreux métaux lourds susceptibles de contaminer les milieux aquatiques, trois éléments principaux sont particulièrement suivis : le mercure, le plomb et le cadmium. En effet, ces trois métaux présentent une certaine toxicité pour l’homme, entraînant notamment des lésions neurologiques plus ou moins graves (ils sont cancérigènes et modifient le fonctionnement du système nerveux, du sang et de la moelle osseuse).
Tandis que tous les autres métaux ont une utilité dans le processus biologique – certains métaux (les oligo-éléments) sont même indispensables à la vie (fer, cuivre, nickel, chrome…), les trois métaux cités sont des éléments uniquement toxiques. Par ailleurs, s’ils se transportent et changent de forme chimique, ils ne se détruisent pas et ils ont une conductivité électrique élevée qui fait qu’ils sont utilisés dans de nombreuses industries. Le plomb est issu d’un minerai, la galène. L’utilisation du plomb est directement liée à la métallurgie, avec deux pics notables. À l’Antiquité, l’utilisation métallurgique du plomb a connu son apogée sous l’empire romain, lorsqu’il était utilisé pour la production de monnaie, les canalisations, la vaisselle… A tel point que ce phénomène peut être parfaitement suivi par l’analyse des glaces polaires. La révolution industrielle a entraîné de nouvelles utilisations massives de plomb. Pendant la première moitié du XXè siècle, il était utilisé dans l’industrie, l’imprimerie, les peintures. Dans la seconde moitié, son utilisation dominante était liée aux carburants automobiles, le plomb étant ajouté à l’essence comme antidétonant (cette utilisation est aujourd’hui prohibée).
Le cadmium est un élément naturel, présent dans certains minerais (notamment le zinc) sous forme d’impuretés. Ce métal était inconnu jusqu’au XIXè siècle, jusqu’à ce que ses caractéristiques physico-chimiques soient mises en évidence et utilisées notamment dans les batteries. Il a été abondamment utilisé dans des utilisations diffuses pour protéger l’acier contre la corrosion ou comme stabilisant pour les plastiques et les pigments.
Le mercure, quant à lui, est rare dans le milieu naturel : il se trouve sous forme de traces dans les roches. Comme le plomb, il est utilisé depuis l’Antiquité et ses capacités à s’associer à d’autres métaux ont été mises à profit pour extraire l’or. Il a aussi été utilisé pour ses propriétés biologiques, y compris biocides (tannerie, médecine pour traiter la syphilis). Extrêmement volatile, il est aujourd’hui utilisé dans la production du chlore et quelques produits de consommation ou de mesures (piles, thermomètres…).Les sels métalliques contaminent les milieux aquatiques
Les métaux sont utilisés sous forme solide en alliage, lorsqu’ils se combinent avec un autre métal, ou en sels, lorsque le métal est combiné avec certains éléments non métalliques. Sans rentrer dans les détails complexes de la formation des sels métalliques, nous pouvons simplement préciser que leur formation découle d’une attaque oxydante : le métal est oxydé en un ion positif (cation) et se combine alors avec un ion négatif (anion) pour donner un sel. Les anions les plus courants pour former un sel avec les métaux sont les chlorures (de mercure, d’aluminium), les sulfures (de plomb, d’arsenic) ou encore les oxydes (de fer, de plomb). La plupart des sels métalliques sont solubles dans l’eau et c’est sous cette forme que les métaux contaminent l’environnement. L’eau est ainsi un vecteur privilégié dans la propagation des métaux lourds, car elle va entraîner des réactions chimiques plus ou moins complexes liées à son acidité, son alcalinité, sa température, son oxygénation… Même rejetés en quantité très faible, ils sont de nature à entraîner des nuisances par la coexistence des deux phénomènes de bioaccumulation – accumulation dans certains tissus d’un organisme d’un composé toxique non métabolisé et/ou excrété – et de biomagnification – concentration des composés toxiques au fur et à mesure des absorptions dans la chaîne alimentaire, augmentant par là même leur toxicité pour les organismes. Même si aujourd’hui les principaux établissements industriels se sont dotés de dispositifs d’épuration spécifique, avec plus ou moins de réussite il est vrai, l’eau des rivières et des fleuves a longtemps été l’exutoire des effluents industriels, des eaux résiduaires ou encore des déchets liquides. Actuellement, comme le rapporte un récent rapport sénatorial, tout le monde s’accorde à reconnaître que l’industrie est responsable de la quasi-totalité des rejets de métaux lourds dans l’eau.
Les hydrocarbures et les solvants
Les produits de combustion de matières organiques ou de dérivés du pétrole, les hydrocarbures polycycliques aromatiques, sont également des substances très toxiques rencontrées dans les eaux, parfois à des concentrations importantes. Ils peuvent provenir soit de la pollution atmosphérique, car ces composés sont fréquents à l’état d’aérosol, soit de ruissellement d’origine routière ou autoroutière, soit de colorants industriels.
Ces substances sont connues pour contaminer l’atmosphère des zones densément peuplées ainsi que les cours d’eau importants qui irriguent ces zones urbaines. Leur présence en concentrations significatives n’a jamais été mise en évidence pour les cours d’eau de moyenne montagne ou de têtes de bassin référentielles. Les solvants ont, quant à eux, pour origine l’activité industrielle, notamment métallurgique.La grande famille des pesticides
Les pesticides, utilisés dans l’agriculture et le traitement du bois, sont des substances obtenues le plus souvent par synthèse chimique, dont les propriétés toxiques permettent de lutter contre les organismes nuisibles, tout en assurant le bon développement des cultures et en préservant les rendements et la qualité des denrées alimentaires. D’un point de vue réglementaire, on distingue les pesticides utilisés principalement pour la protection des végétaux que l’on appelle produits phytopharmaceutiques ou plus communément produits phytosanitaires, des autres que l’on appelle biocides. Dès l’Antiquité, l’usage de produits pour la protection des plantes existait : Homère signalait l’action du soufre comme fumigeant, Pline l’Ancien celle de l’arsenic comme insecticide. Mais l’emploi courant de substances phytosanitaires en agriculture date du XIXe siècle et se développe avec la croissance démographique et le développement urbain. En 1939, le DDT (dichlorodiphényl- trichloro-éthane) est découvert et, à partir de là, de nombreux produits organiques de synthèse vont faire leur apparition. À partir de 1970, les problèmes de pollution dus à l’usage de produits phytosanitaires sont soulevés et, à compter de 1972, de nombreux pesticides organochlorés sont interdits, dont le DDT, l’aldrine ou la diedrine. Aujourd’hui, les substances actives utilisables en agriculture sont au nombre de 800 environ, dont environ 400 utilisées en France, et entrent dans la composition de plus de 6 000 produits. Ces produits doivent bénéficier d’une autorisation de mise sur le marché, délivrée par le ministère chargé de l’agriculture, après une procédure d’évaluation du risque pour la santé publique et l’environnement.
* Un métalloïde est un élément qui combine certaines caractéristiques du métal et d’autres caractéristiques opposées, l’absence de conductivité électrique par exemple. L’arsenic est, par exemple, un métalloïde.
Rencontre avec les insectes aquatiques
Dans notre précédent article, nous avons présenté la fabuleuse diversité des petites bêtes qui peuplent nos rivières. Après cet aperçu général, il convient de se pencher sur le groupe d’invertébrés dominant de nos milieux aquatiques : les insectes.
Par Sylvain Richard et Guy Périat
L’intérêt pour les insectes aquatiques, souvent considérés comme des mouches parmi les mouches par le grand public et les pêcheurs, est généralement faible. Si chacun peste contre leurs piqûres, leur diversité et leur richesse sont rarement remarquées. Pourtant, ils sont tellement nombreux et bien adaptés à leur environnement que nous pouvons les considérer comme les véritables propriétaires de nos lacs et cours d’eau. Les entomologistes ne se passionnent pas beaucoup pour ces petites bestioles discrètes, de couleur généralement terne et à l’espace vital souvent restreint. Toutefois, si la beauté des papillons explique à elle seule la raison de leur succès, l’intérêt pratique et économique des insectes aquatiques devrait également être à l’origine de leur reconnaissance universelle. Par leur sensibilité aux atteintes de l’environnement, ils constituent de formidables indicateurs de la qualité des milieux. Enfin, étant la nourriture essentielle des poissons, on ne compte plus les tonnes de larves, de nymphes et d’adultes d’insectes aquatiques transformés en filets de truites savoureuses !
Comment se différencient les insectes…
Au niveau du cycle de vie, si tous les insectes pondent des oeufs, d’où éclot une larve qui se développe par mues successives avant de se méta-morphoser en adulte, deux types de développements se distinguent en fonction du degré d’évolution :
• Chez les insectes primitifs, telles les libellules, la larve présente une grande ressemblance avec l’adulte en raison d’un développement à métamorphoses incomplètes appelé hétérométabole.
• Chez les groupes plus évolués, comme les papillons, la larve a un aspect très différent de l’adulte car le développement, appelé holométabole, passe par une métamorphose complète de la larve.D’un point de vue anatomique, quel que soit leur type de développement, tous les insectes présentent les caractères morphologiques suivants :
• Une tête portant l’appareil buccal, une paire d’antennes et une paire d’yeux simples ou composés. Les larves holométaboles ne possèdent toutefois qu’un système de vision rudimentaire, appelé stemmates.
• Un thorax séparé en trois parties, dont chacune possède une paire de pattes locomotrices articulées et segmentées.
• Un abdomen à 11 segments exempts de tout appendice, avec des prolongements terminaux, appelés cerques, et l’appareil génital des adultes.
La sélection naturelle a toutefois doté chaque espèce de caractères morphologiques propres en fonction de leur lieu de vie. Ces particularités anatomiques servent aux hydrobiologistes pour les distinguer les unes des autres. Un système hiérarchique permet en outre de les classifier en fonction de leur généalogie, leur lien de parenté en quelque sorte : les espèces proches, les cousins germains, se rassemblent en genres, les genres voisins se regroupent en familles, les familles en ordres et finalement les ordres en classes. Ainsi, la classe des insectes, rencontrés dans nos réseaux hydrographiques continentaux, se sépare en11 ordres, dont voici les principaux.
L’ordre des plécoptèresDe développement hétérométabole, les plécoptères ou insectes à ailes repliées sont, d’un point de vue évolutionnaire, très primitifs. Ils sont la terreur de nos milieux aquatiques, assimilables à de véritables « tyrannosaures ». Ces super prédateurs ont une grande tête arborant des pièces buccales proéminentes leur permettant de découper leurs proies, des pattes allongées pourvues chacune d’une paire de griffes acérées et d’un abdomen fuselé, robuste et sans branchies, se terminant par deux cerques effilés caractéristiques Si les larves sont très à l’aise dans les cours d’eau bien oxygénés et à courants vifs, les adultes par contre sont maladroits en vol. Leurs grandes ailes transparentes ne leur permettent pas d’effectuer de longs périples.
C’est pourquoi ils restent souvent à proximité des rives et des pierres exondées, les ailes repliées à plat sur leur corps. Les pêcheurs les récupèrent alors pour s’en servir d’appâts et leur donnent le surnom de mouche ou poux de pierre.L’ordre des éphéméroptères
Également hétérométaboles, les adultes d’éphémères sont beaucoup plus aptes à voler que les plécoptères. Leur vol majestueux en soubresaut, rythmé tel un ballet d’opéra au-dessus des flots leur est caractéristique. Au repos les ailes sont maintenues en position verticale, à l’image des voiles d’un bateau. À l’état de larves, s’il existe des éphémères prédateurs à têtes proéminentes, d’autres sont des fouisseuses de substrat se terrant dans le sable ou encore des brouteurs de végétaux accrochés aux bryophytes ou renoncules. Le développement des larves nécessite généralement quelques mois, une saison, mais peut parfois prendre deux ou trois années. Leur nom d’éphémère est donc plus approprié aux adultes dont la durée de vie est beaucoup plus courte : une heure, une soirée voire quelques jours au maximum. Les larves d’éphémères se différencient morphologiquement des plécoptères par la présence de trois cerques à l’extrémité de leur abdomen. L’exception confirmant toujours la règle, un genre d’éphémère, Epeorus, n’en possède toutefois que deux. Néanmoins, comme tous les éphémères, son abdomen est mou, fragile et pourvu de branchies respiratoires et ses pattes thoraciques ne comportent qu’une seule griffe à leur extrémité. La confusion avec une larve de plécoptère n’est donc pas possible.
L’ordre des trichoptères
Dans ce groupe, les larves ne ressemblent pas aux adultes. Les trichoptères réalisent donc durant leur développement une métamorphose complète, passant du stade oeuf au stade adulte par une phase larvaire et nymphale, à l’image des papillons. La caractéristique des larves de trichoptère est d’avoir la capacité de se construire un abri, soit mobile pour une protection et un camouflage parfaits, soit fixe pour réaliser une nymphose en totale tranquillité. Certaines larves se promènent donc avec leur maison sur le dos, constituée d’éléments de végétaux et/ou de minéraux (les pêcheurs les surnomment ainsi « portebois » ou « traîne-bûches » !), d’autres vivent sans protection jusqu’au stade nymphal où la larve doit alors se hâter de se construire un abri sous les pierres du fond, dans lequel elle s’enferme à l’aide de filaments de soie pour réaliser sa nymphose. Au stade adulte, le trichoptère ressemble à un papillon de nuit aux ailes repliées en forme de toit. L’absence de trompe spiralée, qui sert aux lépidoptères à se délecter du nectar des fleurs, les distingue de ces derniers. En outre, les écailles multicolores des ailes qui font la beauté des papillons sont remplacées chez les trichoptères par de minuscules poils.
L’ordre des odonatesIl s’agit du groupe bien connu des libellules et des demoiselles. Hétérométaboles, les larves d’odonates sont strictement aquatiques et leur appareil buccal possède un organe préhenseur caractéristique, nommé masque, qui leur sert à attraper leurs proies. Au stade adulte, ces prédateurs arborent souvent des couleurs vives. Les libellules se distinguent morphologiquement des demoiselles de part la position de leurs ailes au repos : elles sont à plat chez les libellules alors que les demoiselles les replient en position verticale, à l’image des papillons ou des éphémères.
L’ordre des coléoptèresLes coléoptères sont un des premiers ordres d’insectes capables d’une métamorphose complète. Ils font donc figure de précurseurs chez les insectes holométaboles. La plupart des coléoptères sont terrestres et peu de groupes se sont adaptés à la vie aquatique. Une des caractéristiques des adultes est d’avoir la première paire d’ailes transformée en un bouclier se juxtaposant dorsalement, appelée élytres. Cette armure joue non seulement le rôle d’étui pour les ailes postérieures qui permettent le vol mais également de protection pour le thorax et l’abdomen sousjacents. Les larves peuvent être confondues avec celles des diptères mais, contrairement à ces derniers, elles possèdent trois paires de véritables pattes, composées de plusieurs segments et arborant une paire de griffes terminales.
L’ordre des diptèresC’est le monde des mouches, des moustiques, des taons et autres insectes qui ont su transformer leurs paires d’ailes postérieures en un organe d’équilibre, appelé balancier. Ils ne volent donc qu’avec deux ailes, d’où leur nom. Les larves des diptères se caractérisent par l’absence de pattes thoraciques articulées. Ces dernières peuvent être remplacées par des pseudopodes ou bourrelets locomoteurs. La distinction des différentes espèces de diptères est quasiment impossible au stade larvaire et très souvent délicate au stade adulte.
Les autres ordres d’insectes aquatiques
A part les hétéroptères, qui possèdent de nombreux représentants aquatiques, notamment en eau stagnante comme le Gerris ou la Notonecte et qui se caractérisent par un appareil buccal en forme de rostre, les autres ordres d’insectes aquatiques, comme les lépidoptères, les hyménoptères, les mégaloptères et les planipennes ou névroptères, ne possèdent que quelques représentants dont le cycle de vie comporte une phase aquatique. Afin d’exploiter d’une manière optimale la morphologie hétérogène de nos milieux aquatiques continentaux, les insectes ont dû développer une foultitude d’adaptations anatomiques et physiologiques. En particulier, alors qu’ils sont quasi-absents en eaux salées, leur capacité à voler leur a permis d’être les maîtres de ce milieu dynamique, tantôt inondé tantôt asséché, que représente l’espace aquatique dulcicole.
Les formules 1 des cours d’eau
De formes aplaties, exempts de soies et armés de griffes acérées, les insectes adaptés au courant rapide des torrents et des veines d’eau soutenues sont aisément reconnaissables. Alors que l’éphémère Heptagenia, la patraque, en est l’icône, d’autres comme certaines larves de trichoptères Rhyacophila ont développé des formes corporelles allongées et de sections ovales, accompagnées d’appendices agrippant afin de pouvoir se mouvoir à la surface des pierres lisses, fouettées par de forts courants.
Les mineurs de fondA contrario, les zones de dépôts sédimentaires sont colonisées par des insectes de type fouisseurs ou filtreurs, arborant une forme allongée et des branchies souvent exubérantes pour optimiser la respiration. L’éphéméroptère Ephemera, la mouche de Mai, en est un bel exemple. Néanmoins, les insectes typiques de ce genre de milieu sont plutôt de forme vermiculaire, tels les chironomes et autres larves de diptères à système locomoteur et à vision rudimentaire. Les fonds vaseux ou sablonneux des lacs et retenues d’eau sont principalement colonisés par ces insectes fouisseurs.
Les acrobatesLes zones de courant mixte, fréquemment colonisées par la végétation aquatique comme les mousses (bryophytes) ou les herbiers (phanérogames), sont le règne des acrobates et des artistes. Quand certains tissent des corbeilles de soie pour capter les particules organiques dérivantes comme le trichoptère Hydropsychae, d’autres, à l’image des coléoptères de la famille des Elmidés, sautillent de brindilles de mousse en brindilles de mousse à la recherche de nourriture.
Les spécialistesL’évolution a également permis à certains insectes de se spécialiser pour exploiter des substrats singuliers, tels les bois mort ou les colonies d’algues filamenteuses. D’autres, comme le Gerris (hétéroptère), communément appelé par erreur araignée d’eau, donnent même l’impression de marcher sur l’eau lorsque ce charognard est à la recherche de cadavres d’invertébrés dérivants. Enfin, les milieux particuliers comme les eaux saumâtres, glaciaires ou souterraines sont également colonisés par des insectes qui ont su s’adapter à presque tous les environnements aquatiques continentaux.
A chaque type de nourriture une bouche particulièreLa diversité des ressources a induit l’apparition de nombreux types de régimes alimentaires. Si certaines larves de diptères se nourrissent par simple absorption du substrat, à l’image d’un lombric, la majorité des insectes arborent un appareil buccal assez complexe de type broyeur. Ceux-ci constituent alors véritablement les « ruminants » de nos lacs et cours d’eau puisqu’ils broutent les gazons de végétation aquatique, raclent les colonies d’algues ou encore mastiquent les déchets organiques déposés. D’autres se sont spécialisés dans la collecte des déchets et ont ainsi développé différents systèmes pour intercepter les particules organiques dérivantes : certains insectes se servent d’appendices particuliers, d’autres construisent des structures filtres à l’aide de filaments de soie.
Parallèlement, certains groupes comme les hétéroptères sont équipés d’appareil buccal de type perceur, appelé rostre, leur permettant de perforer les cellules végétales ou animales pour en extraire des éléments nutritifs.
Enfin, les espèces prédatrices carnivores, ennemis redoutables des herbivores, sont ornées de pièces buccales saillantes et proéminentes destinées à saisir et découper leurs proies. Les prédateurs des eaux courantes, comme les plécoptères ou certains éphémères, sont de très bons nageurs, contrairement aux espèces des eaux stagnantes comme les larves de libellule chassant à l’affût, les dytiques (coléoptères) et les notonectes (hétéroptères), dont certaines peuvent nous infliger des piqûres ou des morsures douloureuses… Ainsi, les insectes mais également l’ensemble des macroinvertébrés, se sont adaptés à chaque habitat et à chaque ressource de nos milieux aquatiques, afin de les exploiter d’une manière optimale. Une espèce a donc ses caractéristiques qui lui permettent de jouer son rôle à la place qu’elle occupe. Les spécialistes parlent alors de niche écologique, terme définissant à la fois l’habitat et la fonction d’une espèce au sein de l’écosystème. Chaque niche écologique est donc constituée d’une communauté d’individus de la même espèce, dont la densité est limitée par la capacité d’accueil du milieu et contrôlée par les lois de la concurrence. Au sein des milieux aquatiques, il existe donc toute une mosaïque imbriquée de niches écologiques, plus ou moins dépendantes les unes des autres. Un milieu naturel hétérogène est ainsi constitué d’autant de niches écologiques différentes et présente ainsi une diversité et une richesse en macroinvertébrés optimale, constituée de brouteurs, de filtreurs, de prédateurs, etc., qui se maintiennent en un équilibre harmonieux et dynamique. Cet édifice de consommateurs primaires de la matière organique constitue ainsi au final un formidable filtre biologique naturel des eaux, en plus de représenter une source de nourriture unique pour les poissons…
Les petites bêtes de nos cours d’eau…
Nous vous proposons ce dossier consacré à la petite faune de nos cours d’eau, appelée « macro invertébrés aquatiques » par les spécialistes. Hormis quelques insectes et crustacés, ce petit monde est peu connu de la plupart des pêcheurs, mais il est pourtant fascinant pour qui prend le temps de s’y intéresser…
Par Sylvain Richard et Guy Périat
La dénomination de “macro-invertébrés benthiques” comprend tout animal sans colonne vertébrale, qui atteint au moins 3 à 5 mm au dernier stade de son développement. Elle désigne quasiment toutes les petites bêtes visibles à l’oeil nu qui vivent au sein de nos hydrosystèmes, dans les sédiments, sous les cailloux, sur les racines et autres végétaux. Ces multiples adaptations à tous les types de milieux aquatiques et de conditions de vie en font de très bons indicateurs de la qualité des cours d’eau. Ils constituent en outre un apport de nourriture important pour les poissons. Les pêcheurs de truites le savent bien, notamment les moucheurs, mais, la plupart du temps, seuls les insectes attirent leur attention et leur font déployer des trésors d’imagination pour arriver à la vaine imitation exacte ! Pourtant, du simple ver d’eau à la mouche de mai, en passant par l’écrevisse, une kyrielle d’organismes résultant d’une longue évolution et ayant une place bien définie dans nos milieux aquatiques continentaux existent. Il serait donc utile d’éclairer ce monde discret, tout en petitesse et délicatesse !
Une origine marine très ancienne…Après le retrait des dernières glaciations, il y a environ 10 à 15 000 ans selon les régions, la colonisation des eaux douces européennes nouvellement formées s’est effectuée de deux manières principales. D’une part, depuis le milieu marin à partir duquel les macro invertébrés, en remontant les cours d’eau à partir des estuaires ou par isolats de bras de mer, se sont progressivement adaptés à l’eau saumâtre pour finalement coloniser l’ensemble des hydrosystèmes dulcicoles. D’autre part, à partir du milieu terrestre. La plupart des groupes de macro invertébrés évolués possèdent un cousin terrestre. Si l’on s’émerveille de la beauté des barrières de coraux marins, que l’on apprécie la dégustation de fruits de mer ou maudit la brûlure des méduses, force est de constater que la présence de leurs cousins dans nos cours d’eau est passée sous silence. Certes, la beauté des formes dulcicoles est moins spectaculaire que l’exubérance des formes marines, mais leur présence est tout aussi essentielle au fonctionnement des milieux aquatiques continentaux. Tout en expliquant le rôle et l’importance de chaque groupe, un survol de leur diversité en eau douce, classée par leur degré chronologique d’évolution et de complexité physiologique s’impose.
Des éponges en eaux douces : les spongiaires…Les éponges font bien partie du règne animal, malgré leur aspect végétal qui peut s’apparenter à un amas de cellules peu différenciées, peu complexes et sans organe, fixé sur le fond. Elles s’apparentent à un sac percé de pores à travers lequel l’eau s’infiltre pour ressortir par un orifice sommital. Ce sont donc des organismes filtreurs qui se nourrissent des particules en suspension dans l’eau (micro-détritus, algues unicellulaires, bactéries, spores de champignon…). Leur taille est modeste dans les cours d’eau (jusqu’à quelques centimètres) et ils se présentent en colonies formant une croûte molle blanchâtre, verdâtre ou brunâtre, épaisse de quelques millimètres à quelques centimètres sur des substrats durs (pierres, branches notamment).
… et même des méduses : les cnidairesAlors que les anémones de mers et les coraux sont strictement marins, quelques espèces d’hydres et de méduses peuplent les eaux douces. L’hydre dulcicole est un animal de petite taille ne dépassant pas quelques millimètres, se présentant sous la forme d’un tube creux, appelé polype, fixé en position verticale au substrat et portant à l’autre extrémité une couronne de tentacules encadrant un orifice sommital unique. Se reproduisant généralement d’une manière asexuée par bourgeonnement, certains cnidaires sont également capables de produire, toujours par bourgeonnement, des méduses aptes à la nage et à la reproduction sexuée. En eau douce, une seule espèce pouvant se présenter sous cette forme est connue : Craspedacusta sowerbyi. Si sa première observation date de la fin du XIXe siècle, elle est fortement répandue, mais passe souvent inaperçue sous sa forme de polype minuscule (< 2mm) fixé sur le substrat. Toutefois, dès qu’elle apparaît sous sa forme méduse, elle devient de part sa taille importante (jusqu’à 2 cm) aisément observable par les baigneurs et les pêcheurs. Tous les cnidaires sont des prédateurs carnivores qui capturent leurs proies lorsque celles-ci viennent heurter leurs tentacules déployées qui possèdent de nombreuses cellules urticantes ou collantes. Il est cependant important de noter que les cnidaires d’eau douce, contrairement à certains de leurs cousins marins, sont inoffensifs pour l’homme.
Un autre groupe simplifié : les lophophoriens bryozoairesCes minuscules animaux sessiles, vivant en colonies massives et encroûtantes comme les éponges ou sous la forme d’une armature ramifiée à l’image des coraux marins, possèdent une structure particulière rétractible qui leur sert à se nourrir et à se reproduire, appelée lophophore. Alors que leur mode de vie se rapproche de celui d’êtres primitifs, cet organe particulier et complexe rend leur classement difficile dans la logique évolutionnaire et leur origine reste actuellement partiellement mystérieuse. Importants constructeurs des récifs coralliens en milieu marin, leurs colonies en eau douce peuvent prendre la forme d’amas gélatineux, comme l’espèce Pectinatella magnifica, provoquant parfois l’obstruction et le colmatage des grilles et des tuyauteries des étangs. Pour le monde halieutique, ce groupe d’organisme est tristement célèbre puisqu’il est utilisé comme hôte intermédiaire par le parasite pathogène responsable de la maladie rénale proliférative ou tétracapsuloïdose.
Les vers parasites
Les vers plats et ronds, à ne pas confondre avec les annélides, sont des organismes primitifs qui ne possèdent qu’un seul orifice leur servant à la fois de bouche et d’anus. Ils se présentent soit sous la forme d’une langue aplatie atteignant une taille maximale de 3 à 4 cm, soit sous la forme d’un boyau effilé obstrué à une extrémité, à section ovale pour les vers plats et cylindrique pour les vers ronds, pouvant atteindre plusieurs mètres de long. Ils se meuvent par contraction musculaire et certains d’entre eux, à l’instar des limaces, glissent sur une pellicule de mucus qu’ils secrètent. Les vers plats en forme de langue, appelés planaires, sont des prédateurs carnivores ou des charognards qui se rencontrent fréquemment dans nos hydrosystèmes. L’autre forme, en revanche, est généralement un organisme parasite plus discret, pourvu d’une ventouse lui permettant de se fixer aux organes internes de leur hôte. C’est l’embranchement des vers solitaires et autres parasites intestinaux qui peuvent dans certains cas présenter un danger sanitaire pour l’homme : attention donc à l’abus de sushi !
Les annélidesLes annélides sont des vers segmentés dont le corps a une apparence annelée. Ils se distinguent également des vers plats et ronds à apparence lisse, par la présence de deux orifices situés aux deux extrémités de leur corps plus ou moins allongé. Les sangsues, appelées achètes c’est à dire qu’elles sont dépourvues de soies, arborent généralement une forme linguale aplatie alors que les oligochètes, vers segmentés avec quelques soies, se présentent sous la forme d’un tuyau allongé. La similitude avec les vers primitifs s’arrête là puisque les sangsues sont principalement des parasites externes hématophages alors que les oligochètes sont des détritivores fouisseurs, se nourrissant de matière organique fortement décomposée. Puisqu’elle représente la famille d’annélide le plus connue du monde de la pêche et bien que peu de ses représentants soient aquatiques, décrivons l’anatomie et la physiologie des lombrics. Un lombric est assimilable à un tube digestif rectiligne sur lequel s’empilent des anneaux séparés entre eux par des cloisons contenant chacune un système physiologique complexe, permettant au ver d’extraire des éléments nourriciers ou à éliminer. Chaque anneau dispose également de tissus musculaires cylindriques et longitudinaux. En outre, le lombric possède à une extrémité des ganglions cérébraux, ressemblant à un cerveau, à partir desquels partent deux cordons nerveux jumelés qui longent sa face ventrale jusqu’à son extrémité postérieure. Grâce à ce système nerveux primitif la contraction successive coordonnée de chaque anneau devient possible permettant non seulement au ver de se déplacer d’une manière dirigée par des mouvements ondulatoires caractéristiques, mais également d’ingérer, malaxer et excréter ses aliments. Parallèlement, le système circulatoire du lombric est complexe et permet sa respiration depuis les coeurs latéraux entourant le tube digestif, capables de maintenir un flux sanguin par contraction jusqu’aux minuscules vaisseaux sanguins sous-cutanés, responsables des échanges gazeux avec l’extérieur, qui s’effectuent par diffusion à travers une pellicule d’humidité. Ainsi, le lombric est un animal plus évolué et plus différencié que les vers primitifs ou les éponges. Il est, en revanche, très sensible à toute dessiccation puisqu’il a l’obligation d’être recouvert d’une pellicule d’eau pour respirer. Enfin, il est impossible de clore la description de ce groupe de macro-invertébrés sans parler de l’utilisation médicale des sangsues. En effet, certaines espèces de ces annélides sont des parasites externes des vertébrés, dont l’homme et les poissons. Elles s’y accrochent, leur percent la peau et, à l’instar des tiques, sucent le sang de leur hôte qui ne s’en rend pas compte puisque la sangsue secrète en même temps un anesthésique et un anticoagulant. Une fois rassasiée, c’est à dire une fois que le parasite a pu sucer autant de sang qu’il peut en contenir (jusqu’à 10 fois son propre poids initial !), la sangsue se détache de son hôte pour aller se reproduire ou pour vivre à l’état libre plusieurs mois sans nourriture.
Avant le XXe siècle, les médecins les utilisaient souvent pour effectuer des saignées. On les utilise d’ailleurs encore pour traiter des ecchymoses et pour stimuler la circulation sanguine des doigts et des orteils après une greffe.Les mollusques
Alors que les céphalopodes, pieuvres et calamars, n’ont pas de cousin en eau douce, moules et escargots sont présents dans nos cours d’eau et nos lacs. En dépit de leur apparente diversité, les mollusques possèdent tous la même structure : une masse viscérale contenant la plupart des organes internes et, pour le plaisir des gastronomes, un pied musculeux servant habituellement au mouvement ainsi qu’un manteau, constitué d’une épaisse tunique de tissu, recouvrant la masse viscérale et pouvant secréter une coquille.
Les différents mollusques dulcicoles se distinguent assez aisément par la forme de cette dernière. On y trouve la classe des escargots ou gastéropodes, avec leur coquille spiralée en une seule pièce et leur pied locomoteur ainsi que celle des bivalves, moules à coquille en deux parties jointes par une charnière tégumentaire. Si les gastéropodes dulcicoles sont herbivores, racleurs de substrats et/ou détritivores, les bivalves, au même titre que les éponges, se nourrissent des particules présentes en suspension dans l’eau qu’ils filtrent en permanence.
Bien qu’ils soient de taille plus modeste en eau douce (jusqu’à 20 cm), les mollusques atteignent comme en milieu marin ou terrestre des records de longévité (jusqu’à une centaine d’années pour certaines espèces comme la grande mulette par exemple). En outre, tout en étant les hôtes intermédiaires de nombreux parasites, des mutualismes entre poissons et mol-lusques sont également bien connus : c’est le cas notamment de la bouvière qui fait incuber ses oeufs par l’anodonte mais ce bivalve, en retour, utilise les poissons fouisseurs pour disséminer ses larves qui s’accrochent à leurs branchies. Selon le même principe, la très rare moule perlière d’eau douce Margaritifera margaritifera ne peut réaliser son cycle de développement sans la présence de la truite, qui est utilisée pour disperser ses larves appelées glochidies.La grande famille des arthropodes
La population mondiale terrestre et aquatique de ce groupe, qui comprend en autres les crustacés, les araignées et les insectes, est estimée à environ un milliard de milliards d’individus ! Les arthropodes, grâce à leur segmentation, à leur squelette externe et à leurs appendices articulés, sont les plus diversifiés, les plus répandus et les plus nombreux des animaux. Si les fonds marins sont le règne des crustacés, tels homards, langoustes ou crabes, les milieux dulcicoles sont majoritairement colonisés par une autre classe d’arthropodes, rare en milieu océanique : les insectes. La poignée d’espèces d’écrevisses, de gammares et d’aselles, cousins germains des langoustines et des crevettes, est donc largement minoritaire dans nos milieux aquatiques continentaux en comparaison avec les nombreux genres et espèces d’insectes aquatiques, tous d’origine terrestre. Si jusqu’à présent les animaux décrits avaient des cycles de vie essentiellement aquatiques, les insectes, seuls macro-invertébrés capables de voler, ont su s’adapter admirablement bien au monde dynamique des systèmes fluviaux. On distingue en particulier les organismes à développement holobiotique, c’est à dire strictement aquatique, tels que certains coléoptères, de ceux à cycle vital amphibiotique, avec des phases aériennes/terrestres et aquatiques, comme par exemple les éphémères. Parallèlement, on différencie également les insectes dont les adultes ressemblent aux larves, appelés holométaboles, de ceux subissant une métamorphose complète, dits hétérométaboles. Enfin, les onze ordres d’insectes rencontrés dans nos réseaux hydrographiques continentaux n’ont pas manqué d’ingéniosités adaptatives pour se mouvoir, se nourrir ou se reproduire. Ils ont pour cela tous développés des particularités morphologiques, qui sont par ailleurs utilisées par les biologistes pour les déterminer. Arborant une paire de pattes supplémentaires par rapport aux insectes, c’est à dire quatre, les arachnides (araignées, tiques et scorpions) sont essentiellement représentés en milieu aquatique par les acariens. Petits parasites souvent colorés, les hydracariens ont des cycles de vie très complexes et vivent essentiellement aux dépens des autres macro invertébrés comme les mollusques, les éponges, les crustacés ou encore les insectes. Enfin, nous pouvons encore noter que les macro-invertébrés échinodermes (étoiles de mer et oursins) n’ont, comme les céphalopodes (pieuvres, calamars), aucun représentant dans nos eaux douces.
Les macro invertébrés ont un rôle fondamental dans les chaînes trophiques
C’est un fait évident pour le pêcheur un tant soit peu curieux, les macro invertébrés fournissent une source d’alimentation très importante pour les poissons. Ceux qui ont eu la chance d’être le témoin des éclosions massives d’insectes, maintenant trop rares, ont pu voir combien les poissons se délectent de cette source de nourriture. Mais cette petite faune de fond, grâce aux spécificités de chaque groupe (détritivores, brouteurs, filtreurs, prédateurs, parasites), constitue également plusieurs maillons essentiels des réseaux trophiques de nos lacs et cours d’eau. Ils s’organisent alors des relations plus ou moins complexes, résultant d’un subtil équilibre proies/prédateurs, qui participent notamment à la décomposition de la matière organique, à la filtration de l’eau, à la consommation des algues et autres végétaux aquatiques. Mais cet équilibre est également régi par l’hétérogénéité de l’habitat et de sa disponibilité. Plus l’habitat d’un cours d’eau est diversifié, hétérogène, plus celui-ci présentera de possibilités, à des organismes différents, de le coloniser. Sa capacité d’autoépuration naturelle sera optimale et le cours d’eau sera même capable de tolérer un léger excès de pollution organique.
On retrouve encore une fois ici tout l’intérêt de préserver et de restaurer les milieux physiques dans leur diversité originelle, afin de leur permettre d’accueillir une macrofaune riche et diversifiée, premier garant d’une bonne qualité de l’eau.
La forêt des rivières : un intérêt caché !
Penchons-nous sur un écosystème bien spécifique des cours d’eau : les formations végétales riveraines, appelées ripisylves. Ces forêts, plus ou moins denses, sont le témoin du fonctionnement naturel des rivières, et leurs rôles, tant pour le milieu que pour les espèces associées, leur confèrent une valeur patrimoniale indiscutable.
Par Guy Périat et Sylvain Richard
Les pêcheurs le savent bien, les secteurs de cours d’eau arborant une végétation immergée ou émergeante apparaissent parmi les plus intéressants et les plus attractifs pour le poisson. Au risque de perdre leurs précieux leurres, bon nombre d’entre eux prospectent de préférence les secteurs les plus encombrés. Ces habitats, souvent constitués d’une part minérale, sont en effet ceux qui procurent l’hétérogénéité la plus intéressante pour la faune pisciaire. Leurs structures, leur organisation spatiale, leur hétérogénéité et leur pérennité sont fondamentales au développement harmonieux des poissons de nos cours d’eau. Ils les utilisent constamment pour accomplir leur cycle de vie tant au quotidien qu’à long terme.
Cependant, quels facteurs régissent la présence de ces supports ligneux ou herbacés, quelles en sont leurs genèses, leur dynamique et leur fonctionnalité au sein des hydrosystèmes ? Ne pourrait-on pas les jardiner pour accroître les potentiels piscicoles de certains secteurs de cours d’eau ou les exploiter afin de faciliter l’action de pêche et l’accès au cours d’eau ? Afin de répondre à ces différentes interrogations, il est fondamental de parler de végétation aquatique d’une manière globale. C’est pourquoi, au lieu de se cantonner à une description des habitats liés à la végétation présente, il est préférable de décortiquer, d’expliquer et de comprendre le fonctionnement de l’ensemble du couvert végétal bordant nos cours d’eau : la ripisylve.
Qu’est ce que la ripisylve ?Le mot ripisylve vient du latin ripa, la rive, et sylva, la forêt. Ce terme correspond à l’ensemble des formations végétales arbustives et arborescente, présentes au bord des cours d’eau ou des plans d’eau et liées à la présence d’une nappephréatique peu profonde. En fonction de la distance par rapport au lit vif de la rivière, deux types de boisements peuvent être distingués :
– Le boisement de berge : il correspond au couvert végétal situé près du lit mineur, régulièrement soumis aux crues et qui participe directement à la qualité physique du cours d’eau. Il se limite dans la plupart du temps à un liseré étroit.
– La forêt de plaine alluviale : elle se rencontre en particulier sur les grands cours d’eau de plaine au sein desquels un large corridor végétal se développe dans le lit majeur. Il se compose de groupements végétaux multiples, dominés par des groupements arborés.
Il est important de préciser que les termes de forêts riveraines ou ripisylves ne s’appliquent que sur les entités végétales directement influencées par les hydrosystèmes ou qui les influencent. Ces biotopes particuliers se situent à la frontière du monde aquatique et du monde terrestre sur les berges et les rives des cours d’eau ou des plans d’eau. En écologie, ces limites d’unité géographique s’appellent écotones et se caractérisent par une faune et une flore très diversifiées arborant non seulement les espèces de chaque milieu adjacent mais également une diversité qui leur est propre. Ainsi, les écotones, et en particulier les zones riveraines des cours d’eau, sont généralement d’une richesse taxonomique rare et présentent des potentiels biologiques exceptionnels.
Des phénomènes antagonistes génèrent un fonctionnement dynamique particulierLes processus de formation et d’évolution d’une forêt riveraine mettent en jeu deux principaux phénomènes qui s’opposent perpétuellement : la colonisation et le rajeunissement. Le phénomène de colonisation est induit par l’expansion naturelle des communautés végétales dans tous les types de milieux, qui cherchent à atteindre leur climax écologique, forêts collinéennes massives et stables. En effet, dans un cours d’eau, dès qu’un banc de graviers est déposé, il est rapidement colonisé par la végétation. Les espèces pionnières herbacées, tels les faux roseaux, les pétasites et autre plantes des strates basses typiques des zones alluviales, se développent ainsi sur les substrats nus déposés par le cours d’eau. Le développement des réseaux racinaires stabilise alors le sol et participe au piégeage des particules en suspension char riées lors des crues. Le milieu devient alors plus favorable au développement d’une strate arbustive ligneuse primaire, constituée de saules profondément ancrés dans le sol alluvial. Ainsi, progressivement, les bancs de graviers et galets se structurent en berges qui deviennent favorables à l’implantation d’essences variées, pour finalement constituer une forêt à bois durs typique de nos régions tempérées.
Le temps de colonisation depuis le dépôt du banc de gravier jusqu’au climax forestier dépend de nombreux facteurs environnementaux. Cependant, il dépasse obligatoirement un, voire plusieurs siècles. Dans le même temps, un phénomène de rajeunissement, issu de l’hydrodynamique fluviale, induit par l’action récurrente des crues morphogènes naturelles, limite la stabilisation des dépôts alluvionnaires déposés en remobilisant ou recouvrant à chaque épisode hydrologique d’importance les substrats en cours de végétalisation. Ainsi, après chaque crue mobilisatrice, le processus de colonisation végétale peut être amené à redémarrer sur les bancs, îles et berges néoformés ou érodés. La destruction des communautés végétales des rives de cours d’eau, tout comme celle de leurs structures morphologiques, bras de lit, méandre ou bras mort, peut donc être brusque et dériver de processus parfaitement naturels. Alors qu’ils apparaissent à première vue comme néfastes au développement de la faune et de la flore en place dans le corridor fluvial, les chamboulement morphologiques brutaux sont à l’origine de la richesse taxonomique de ce compartiment de l’écosystème qui peut procurer à des échelles spatiales proches, les conditions de développement aux organismes typiques de forêts climaciques stables tout comme à celles d’espèces pionnières et colonisatrices de milieux jeunes et instables. Cette dynamique temporelle aléatoire, l’opposition de ces deux courants, est donc à la base du fonctionnement harmonieux de ces milieux particuliers, à haute valeur patrimoniale, à la fois fortement hétérogènes et très sensibles à toute modification de l’hydrodynamique fluviale.
Influence des conditions hydrologiques et hydrogéologiques en coursEn l’absence des activités humaines, tout cours d’eau possède une forêt riveraine dont la nature et l’importance est définie par la puissance de l’hydrodynamique fluviale. En fonction de la puissance des crues, de leur fréquence, différents types de ripisylves, caractérisées par leur stabilité, seront observés. Par exemple, un ruisseau traversant un marais aura une végétation riveraine dense alors qu’un torrent glaciaire à forte pente ne pourra promouvoir le développement d’un couvert végétal conséquent. Parallèlement, les hauteurs des nappes souterraines définiront le type de la végétation riveraine. Si l’affleurement durable de la nappe dans le cas d’un marais n’autorisera le développement que d’une strate herbacée, les rives des cours d’eau de basses vallées, à battement de nappe souterraines plus conséquent, permettront la croissance d’arbres et d’arbustes supportant des inondations temporaires.
Les différents rôles de la ripisylveSi les crues et les niveaux de la nappe souterraine influencent fortement la composition des mosaïques végétales présentes, ces dernières influent également sur la morphologie du lit et le régime hydrologique des cours d’eau. En effet, en stabilisant les berges, la végétation favorise le resserrement du lit d’écoulement et influence donc les forces tractrices en période de hautes eaux. En outre, la résistance des berges, favorisée par le réseau racinaire, laisse souvent se former à leur base des encorbellements ou sous-berges fort prisés par les poissons comme habitat refuge. Parallèlement, le déracinement peut être à l’origine d’une instabilité locale de la berge qui permet au cours d’eau de se recharger en alluvions et de modifier le profil de son lit. Les débris ligneux charriés, appelés embâcles, s’avèrent très attractifs pour les poissons et participent activement à la stabilisation du profil longitudinal des petites rivières. Lors des crues, la présence de végétaux dans le lit majeur augmente sensiblement la rugosité du chenal et favorise l’écrêtement des pics ainsi que la sédimentation des matières en suspension. Enfin, le pouvoir auto-épurateur et tampon des boisements permet de limiter les apports en toxiques et fertilisants dans les cours d’eau et les nappes phréatiques. Mais la végétation de bordure permet également de limiter le réchauffement des eaux en créant des zones d’ombrage et est une source importante de matière organique et de nourritures pour l’ensemble des communautés aquatiques de la rivière.
Evolution historique des ripisylves
L’examen de l’évolution des ripisylves françaises et d’Europe occidentale témoigne des nombreuses perturbations d’origine anthropique. Les corridors végétaux originels des rivières tempérées d’Europe occidentale ont été précocement exploités par les hommes. Dès le néolithique, les premiers impacts significatifs de déforestations, réalisées par les populations sédentarisées sur les reliefs surplombant les plaines d’inondation, se font ressentir par une érosion des sols et la formation de cône de déjection d’alluvions caractéristiques. Cependant, le déboisement de la plaine d’inondation progressa essentiellement à l’époque médiévale. Dès l’an mil, les forêts alluviales n’existaient déjà plus qu’à l’état de lambeaux. Les terrains plats éloignés des rivières, couverts de bois durs, constituant des forêts climaciques à sols très fertiles et faciles d’accès ont été déboisés en priorité afin d’y développer des activités agricoles. Les forêts à bois tendres, plus proches des cours d’eau et soumises plus souvent aux aléas des crues, ont d’abord constitué une réserve de bois de feu ou de matière première pour les activités de vannerie, puis bien souvent ont été transformées en pâturage strictement herbacé.
Si l’on ajoute que les rives des cours d’eau navigables se sont transformées en chemins de halage, dépourvus de végétation arbustive sur plusieurs mètres, les cours d’eau à cordons boisés étaient l’exception du XIXe siècle ! Néanmoins, diverses forêts alluviales se sont maintenues à travers les siècles mais la révolution, puis certains travaux d’endiguement ont eu raison de ces derniers témoins des ripisylves originelles françaises, qui ont presque toutes disparues.
Au XXe siècle avec la déprise agricole, l’arrivée du fuel et l’abandon progressif des activités de halage et de vannerie, une reconquête des ripisylves s’amorça, principalement dans les milieux ruraux. Ainsi, la plupart des corridors boisés présents actuellement aux abords de nos cours d’eau sont issus de cette restauration naturelle intervenue progressivement ces cent dernières années. Ainsi, même si elles sont contrôlées par des phénomènes hydrodynamiques et biologiques naturels complexes, les ripisylves des cours d’eau français et d’Europe occidentale sont essentiellement régies par les activités humaines.Les perturbations actuelles de la ripisylve
L’implantation des barrages hydroélectriques modifie les régimes d’écoulement des cours d’eau et perturbe de fait le fonctionnement des ripisylves. La relative stabilité des débits induite favorise en effet le développement des forêts de bois dur dans le lit mineur des cours d’eau, qui le corsètent et limitent ainsi sa mobilité et l’hétérogénéité des berges. Outre la diminution de la qualité habitationnelle du secteur, ce phénomène favorise l’arrachage des arbres de grande taille lors de crues importantes, que le cours d’eau va charrier non sans provoquer des dégâts pour les installations humaines… Un autre impact récent diminuant le potentiel écologique des ripisylves est leur fragmentation toujours plus grandissante. Si la ripisylve a recolonisé une partie des marges des cours d’eau français dans le courant du XXe siècle, force est de constater que les dernières décennies ont contribué à nouveau à réduire spatialement son extension. En particulier dans les régions à pression démographique importante, la ripisylve subit des pressions d’ordre économique (camping, base de loisir, extraction de granulats), polluante (décharges sauvages, entrepôt de matériaux, etc.) et agricole (les marges externes des ripisylves sont souvent convoitées pour la céréaliculture). Enfin, la chenalisation des rivières contribue à perturber fortement la fonctionnalité et le développement des ripisylves.
En effet, les différentes corrections de cours d’eau réalisées ces dernières décennies, les modifications de régime hydraulique et la déconnexion des nappes d’eau souterraines au système racinaire des ripisylves qui en découlent, leur interdisent de se développer harmonieusement. Un déséquilibre, souvent en faveur des forêts à bois durs, intervient et le corridor réellement en équilibre dynamique de la ripisylve et qui représente sa richesse et spécificité est soit fortement réduit, soit totalement absent. Les cours d’eau se retrouvent figés par leur forêts de bois durs qui les étranglent et les étouffent parfois d’une manière irréversible. Ainsi, les forêts riveraines des cours d’eau sont régies par des phénomènes hydrodynamiques et biologiques complexes, qui leur procurent une spécificité et une richesse exceptionnelles. Elles sont un compartiment de l’écosystème sensible et fragile aux potentiels écologiques immenses qu’il convient de protéger et de sauvegarder. Dans le cadre de la mise en oeuvre de programmes de gestion et de restauration de la ripisylve, il est fondamental de suivre une démarche graduelle et globale, à l’échelle des bassins versant. Dans un premier temps, il convient donc d’établir avec précision ses fonctionnalités, les contraintes qu’elle subit et ses potentiels originels, pour finalement proposer des mesures d’intervention qui ne perturberont pas l’équilibre dynamique en constante évolution qui lui est propre. Les interventions irréfléchies en génie végétal, dans le but d’améliorer localement l’attractivité habitationnelle d’un cours d’eau ou l’entretien abusif de la ripisylve sont donc à bannir aux profits d’actions plus intégratrices, s’inscrivant dans une véritable démarche de développement durable.
Seuils et barrages : quels impacts sur le transport solide des cours d’eau ?
Depuis plusieurs siècles, de nombreux seuils et barrages sont implantés sur les cours d’eau. Leurs impacts sur les migrations et les déplacements des poissons sont relativement bien connus, mais les perturbations de ces ouvrages dits transversaux sur les équilibres morphologiques des rivières sont plus complexes à appréhender et à apprécier. Essayons d’y voir plus clair…
Par Sylvain Richard et Guy Périat
L’énergie fournie par la force hydraulique des cours d’eau a de tout temps intéressé les hommes. Dès le Moyen Age, la puissance motrice de l’eau a été utilisée pour faire fonctionner des moulins ou de petites industries, en dérivant une partie des eaux des rivières grâce à la construction de seuils de taille modeste. Avec l’apparition de la fée électricité et l’industrialisation croissante du début du XXe siècle, les turbines ont progressivement remplacé les grandes roues des moulins et, à partir de 1945, l’édification de grands barrages a permi, en noyant les vallées, de stocker l’eau et de constituer des réservoirs d’or blanc, permettant de faire tourner des centrales hydroélectriques en s’affranchissant des variations de débits de la rivière.
Mais les seuils et barrages ne sont pas construits uniquement à des fins de production d’énergie: vannages pour l’irrigation ou le flottage du bois, barrages pour la lutte contre les inondations ou l’alimentation en eau potable, seuils de stabilisation pour lutter contre l’érosion après recalibrage…, en matière d’aménagements, le génie rural fait preuve d’une imagination débordante! Le recensement des ouvrages transversaux en cours, effectué par l’Office national de l’eau et des milieux aquatiques, fait état aujourd’hui de près de 60000 seuils et barrages, soit en moyenne un obstacle tous les quatre kilomètres de cours d’eau! Et ce travail n’est pas encore achevé… On mesure bien ici le degré d’artificialisation de nos cours d’eau… À l’échelle des bassins versants, une telle densité d’ouvrages n’est pas sans conséquences sur la morphologie des systèmes aquatiques et leurs équilibres sédimentaires. Afin de bien apprécier les impacts induits, il semble intéressant de rappeler la manière dont un cours d’eau génère ses formes et ses structures physiques.Deux composantes essentielles pour un cours d’eau: le débit et le transport solide
Les caractéristiques de forme, de sinuosité, de largeur de lit, de profil de berges ou encore de pente locale constituent la morphologie d’un cours d’eau. Ces éléments, appelés structures physiques, ne sont pas le fruit du hasard. Au contraire, ils sont la réponse à des processus complexes d’ajustements et d’interactions entre deux composantes majeures : le débit et les sédiments grossiers charriés, dits charge solide ou transport solide.
Pour rappel, le débit d’un cours d’eau provient des précipitations qui tombent sur le bassin versant et qui ruissellent ou s’infiltrent plus ou moins rapidement selon la nature des sols (perméables ou imperméables) et l’importance du couvert végétal (forêt, prairie, terre cultivée, zone urbanisée…). Le climat et les conditions météorologiques régissent la quantité et la variabilité des précipitations. Ces différents phénomènes influencent ainsi le régime hydrologique du cours d’eau, c’est-à-dire lafréquence et l’intensité de ses épisodes de hautes eaux et d’étiage en fonction des saisons.
Le transport solide peut quant à lui avoir plusieurs origines. En amont des bassins versants montagneux, c’est le phénomène d’érosion, sous l’action des précipitations notamment, qui arrache des matériaux aux terrains et les transporte gravitairement vers le cours d’eau. Historiquement très productifs en charge solide, ces secteurs le sont moins aujourd’hui, en raison des nombreuses actions de l’homme, destinées à limiter l’érosion des sols, ainsi que du reboisement naturel progressif des paysages montagneux.
Les matériaux peuvent également provenir des stocks d’alluvions déposées par les cours d’eau au Pléistocène (Ère des glaciations) et accumulées dans le lit majeur et les terrasses des fonds de vallées. Ceux-ci sont alors remobilisés dans le lit mineur actif du cours d’eau par les processus naturels d’érosion latérale.
En raison de la diminution des apports issus des hauts bassins versants, ces alluvions des fonds de vallées constituent l’essentiel des matériaux aujourd’hui disponibles pour le transport solide.
Un ajustement permanent du cours d’eau vers son profil d’équilibre
Les matériaux arrachés des hauts bassins et des terrasses latérales, injectés dans le cours d’eau, sont continuellement charriés et remobilisés vers l’aval lors des épisodes de crues, selon des processus d’érosion et de sédimentation. En fonction de l’intensité de la crue, les matériaux transportés seront différents : logiquement, plus le débit est important et plus la taille moyenne des matériaux transportés augmente. D’autres composantes interfèrent également dans la dynamique de propagation des alluvions. Ainsi, la pente de la vallée conditionne la puissance d’érosion du cours d’eau et son énergie maximale lors des crues. La largeur du fond de la vallée va quant à elle permettre l’étalement et la mobilité du cours d’eau, lui permettant alors de pouvoir déposer plus ou moins facilement les matériaux charriés. Enfin, la présence et la densité de la végétation rivulaire vont largement contrôler les possibilités d’érosion latérale et d’élargissement du lit. Il est difficile de mesurer la vitesse de propagation du transport solide. Quelques études ont essayé de quantifier ces déplacements. Pour ce qui est des alluvions grossières (galets) situées dans le lit, elles ont été estimées à près de 20 kilomètres par siècle pour l’Hérault et 10 kilomètres par siècle pour l’Isère. Sur des rivières ayant moins de pente, donc moins d’énergie, comme celles des Ardennes, la vitesse de propagation a été estimée à environ 3 kilomètres par siècle. Le déplacement des bancs latéraux apparaît moins important : de 20 à 30 mètres par an jusqu’à près de 200 mètres par an pour le Danube ou encore 270 mètres par an pour le Rhin.
Il en résulte que le cours d’eau doit s’ajuster en permanence pour trouver un point d’équilibre entre les fluctuations de la charge alluviale provenant de l’amont et celles du débit capable de l’évacuer vers l’aval. Les caractéristiques physiques d’une rivière comme sa largeur, sa pente ou sa sinuosité, évoluent donc continuellement au gré de ces variations : c’est la dynamique fluviale !De la morphologie aux habitats aquatiques
Les sédiments grossiers transportés par le cours d’eau, dont la taille varie du bloc au sable, sont utilisés par les organismes aquatiques pour accomplir leur cycle de vie : ils deviennent alors des habitats, qu’ils soient submergés en permanence ou exondés selon les débits. Les sédiments grossiers du fond du lit en eau, d’un diamètre d’au moins deux centimètres, sont des milieux de vie remarquables. Chaque pêcheur un peu curieux a un jour soulevé les pierres d’une rivière et a pu voir, là où la qualité de l’eau est encore préservée, combien de larves d’insectes différentes pouvaient vivre sur une si petite surface. Cette granulométrie grossière est également utilisée comme support de ponte par un grand nombre d’espèces de poissons. Si la truite vient immédiatement à l’esprit, ses nids typiques façonnés dans les graviers étant facilement observables dans les cours d’eau limpides, des espèces plus discrètes et moins connues comme le chabot, l’apron ou le toxostome, sont directement dépendantes de la présence de graviers ou de petits galets pour se reproduire. Et les larves de lamproies, poissons sans mâchoire, se développent plusieurs années dans les sédiments fins et bien oxygénés avant de devenir adultes et migrer vers la mer pour les espèces migratrices, ou se reproduire et mourir pour la petite lamproie de planer, la fameuse chatouille des rivières à truites. Le rôle d’abris hydraulique joué par la granulométrie est également fondamental.
La protection contre le courant qu’offre un bloc est évidente: les pêcheurs de truite connaissent la qualité de ces postes de chasse ! Mais les pierres plus petites ont également une fonction importante d’abris pour les espèces d’invertébrés ou de petits poissons vivant près du fond, grâce à leur rugosité qui génère par turbulence une couche limite aux vitesses réduites.
Les bancs d’alluvions exondées, les grèves, servent également d’habitats à de nombreuses espèces au premier plan desquelles les oiseaux limicoles qui y pondent leurs oeufs au printemps. Une flore très riche se développe également sur ces bordures de lits, par exemple la petite massette, espèce typique des lits en tresse qui a fortement régressé en raison de l’aménagement des cours d’eau et qui subsiste sur quelques sites des bassins du Var ou de la Durance.
Enfin, ces sédiments sont le lieu de vie de nombreux micro-invertébrés (champignons, bactéries, microalgues), qui participent à la dégradation de la matière organique. La présence d’un substrat alluvial important contribue ainsi largement à l’auto épuration d’un cours d’eau… Quel service pour la collectivité! À l’échelle d’un bassin-versant, les caractéristiques et la localisation de ces habitats conditionnent donc pour une grande part la répartition spatiale des espèces. Tous les organismes ont besoin de franges granulométriques bien précises. S’il apparaît donc indispensable d’avoir des dépôts sédimentaires variés, corollairement la présence d’une mosaïque d’habitats complexes et diversifiée, générée par une dynamique fluviale active et non perturbée, est le garantd’une biodiversité optimale. Il est donc évident que fonctionnement morphologique et fonctionnement écologique sont très liés. Toute modification des capacités de charriage d’un cours d’eau se répercute en effet directement sur ses habitats et donc sur la qualité de ses biocénoses aquatiques.Seuils et barrages: éléments perturbateurs du transport solide
Les ouvrages transversaux comme les seuils ou les barrages, sont susceptibles d’impacter plus ou moins fortement le transport des sédiments grossiers. En remontant la ligne d’eau, un ouvrage transversal va tout d’abord réduire l’énergie des écoulements et la capacité du cours d’eau à charrier ses matériaux sera diminuée. Ils auront donc tendance à se déposer plus facilement et nécessiteront une puissance plus importante pour être mobilisés. En outre, pour franchir l’ouvrage, les sédiments devront être mis en suspension et non charriés près du fond: là aussi, seuls de gros débits le permettent et au final les fréquences de transfert vers l’aval pour les éléments les plus grossiers seront très limitées.
La plupart des ouvrages transversaux bloque la totalité ou une partie seulement de la charge alluviale de fond. Si l’ouvrage est de taille modeste, l’effet bloquant va durer jusqu’à ce qu’il soit plein et laisse de nouveau transiter une partie des matériaux venant de l’amont. Mais dans le cas d’un barrage de grande dimension, c’est la totalité du transport solide qui est piégée, et ce définitivement… Et même lorsque l’ouvrage est plein, le nouveau profil d’équilibre correspond à une pente plus faible qu’initialement, ce qui contribue également à réduire l’efficacité du charriage du cours d’eau par perte de puissance. Les sédiments bloqués dans la retenue de l’ouvrage vont alors faire cruellement défaut au cours d’eau. Lors des épisodes de crues, les coups d’eau vont alors continuer de charrier les alluvions situées en aval de la retenue, mais sans apport nouveau venu de l’amont. Un phénomène d’érosion dite progressive peut alors apparaître, engendrant l’enfoncement plus ou moins marqué du lit mineur. Dans les cas les plus extrêmes, c’est la totalité du substrat alluvial qui peut alors disparaître, laissant à nu la roche mère… Enfin, en aval des ouvrages équipés d’une prise d’eau, la mise en débit réservé se traduit par une réduction des capacités de transfert dans le tronçon court circuité.Comment limiter les impacts ou restaurer ?
A vrai dire, peu de solutions techniques sont réellement efficaces pour limiter les incidences des ouvrages sur le transit des sédiments… Seul son effacement garanti la reprise des processus naturels de transfert, après un temps plus ou moins long d’ajustements. Mais cette solution ne peut être envisagée que sur des ouvrages sans usage avéré, et dans certains cas, le remède peut être pire que le mal car les nouvelles érosions induites peuvent totalement déstructurer le cours d’eau si celui-ci est déjà en proie à une incision importante.
Dans certains cas, la mise en place d’une vanne de dégravement permet, si sa dimension est suffisante et ses modalités de gestion éclairées, de faire transiter un volume de granulats intéressant lors des épisodes de hautes eaux. C’est rarement le cas car ces dispositifs sont la plupart du temps largement sous dimensionnés. Ils sont alors utilisés pour faire des chasses destinées à évacuer les fines et la matière organique accumulées juste en amont du barrage, éléments intéressants pour la rivière et qui provoquent souvent des dégâts importants similaires à ceux d’une vidange de plan d’eau (colmatage des habitats, dégradation de la qualité de l’eau par anoxie et présence d’ammonium).
Une solution originale est le transfert vers l’aval par camions des matériaux grossiers accumulés dans la retenue. Ceux-ci sont alors redistribués le long du cours d’eau en aval, de manière à les rendre mobilisables lors des crues. Si dans certains cas ce type d’opération peut s’avérer efficace ponctuellement, sur le long terme elle ne pourra jamais remplacer la mobilisation et le transfert naturels des éléments grossiers.
Et le bilan carbone d’une telle mesure peut également poser question… A l’échelle des bassins versants, compte tenu de la densité des ouvrages recensés, les seuils et les barrages constituent ainsi une source d’impacts importante sur les équilibres sédimentaires, même s’il est bien certain que ce ne sont pas les seuls. Extractions de granulats, curages, recalibrages, sont en effet autant de perturbations qui altèrent également les conditions de transport solide. Malheureusement, les solutions pour essayer de restaurer le transport solide piégé dans les retenues sont assez réduites et demandent des investissements collectifs très conséquents. Cela est d’autant plus regrettable que le déficit en matériaux des cours d’eau commence à se faire ressentir jusque sur nos rivages marins : le blocage actuel du transport solide, couplé aux anciennes extractions massives, pourrait expliquer en partie la réduction du trait de côte de certains secteurs littoraux…