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  • Température d’eau et poissons, un équilibre fragile et complexe

    Température d’eau et poissons, un équilibre fragile et complexe

    La grande majorité des pêcheurs n’accordent pas assez d’importance à l’impact de la température de l’eau sur l’activité des poissons. Animaux à sang froid, ils subissent directement les différences de température. Cet article permet de bien comprendre quelles sont les conséquences chez les poissons lors des variations de température de l’eau, car c’est souvent un facteur déterminant pour leur alimentation.

    Par Arnaud Caudron

    Certains êtres vivants comme les mammifères ou les oiseaux ont une température corporelle constante. Ces espèces sont dites homéothermes. Les poissons, par contre, sont incapables de garder leur température interne constante et celle-ci varie en fonction de la température de l’eau. Dans le jargon technique, on les appelle des poïkilothermes. Ensuite, on peut distinguer les espèces eurythermes, susceptibles de supporter de grandes amplitudes de température, qui vivent préférentiellement en zone de plaine (cyprinidés), et les espèces sténothermes qui, elles, au contraire ne tolèrent que des variations faibles autour d’une valeur moyenne et qui généralement préfèrent les eaux froides, par exemple la truite. Ces espèces sont donc doublement dépendantes et sensibles aux valeurs de la température de l’eau. On comprend mieux pourquoi la température de l’eau est un facteurécologique primordial et les raisons pour lesquelles ses variations au cours de l’année jouent un rôle direct sur la vie des poissons. Ainsi, la température de l’eau intervient directement sur certaines fonctions vitales comme le métabolisme, donc la croissance, l’activité hormonale, la reproduction, mais peut aussi intervenir indirectement, par exemple, pour certaines pathologies qui sont favorisées par l’élévation de la température de l’eau.

    Température, exigences et qualité du milieu

    La température intervient directement dans la qualité chimique des eaux puisqu’elle agit sur les concentrations des différents composés essentiels présents dans l’eau, par exemple l’azote, qui peut prendre différentes formes au cours de son cycle (nitrite, nitrate, ammonium, ammoniac), le calcium et également la concentration en dioxygène et le taux d’oxygène dissous. D’une manière générale, une élévation de température accélère le métabolisme du poisson et donc stimule sa croissance alors qu’une baisse de la température provoque l’effet inverse. Lorsque la température de l’eau augmente, la demande en oxygène aussi augmente car le poisson est plus actif et s’alimente plus pour répondre à la demande métabolique. Cependant, en même temps que le poisson augmente sa consommation d’oxygène, la disponibilité de cet oxygène dans l’eau diminue car l’augmentation de la température limite la solubilité des gaz. De plus, l’élévation de la température provoque un changement des concentrations relatives des composés de l’azote en augmentant le taux d’ammoniac, forme toxique del’azote. Il existe donc un équilibre instable dans l’interaction entre les différents éléments, qui varie continuellement en fonction de la valeur de la température d’eau. D’autres éléments, comme la charge en matières organiques, peuvent influencer cet équilibre précaire. Ainsi, dans des eaux polluées par surcharge organique, par exemple l’aval des rejets de stations d’épuration peu performantes, la prolifération des bactéries aérobies, qui augmente avec la température, entraîne une diminution de la teneur en oxygène.
    Des variations de température ont lieu, bien sûr, au cours de l’année, par exemple entre l’été et l’hiver, où l’amplitude tourne en général autour de 15 à 20 °C, mais, chose moins connue, les conditions de température d’un cours d’eau peuvent également varier de 4 à 10 °C au cours d’une même journée. Ces informations peuvent expliquer les différences d’activité des poissons, que l’on observe au cours d’une journée de pêche. Outre l’effet des variations thermiques, certaines valeurs extrêmes de température (élevée ou basse) peuvent rendre les conditions de vie plus difficiles en provoquant un déséquilibre entre les différents éléments, qui fait qu’au moins un de ces éléments atteint unevaleur qui n’est plus compatible avec les exigences écologiques d’une espèce. Alors le poisson rentre en état de stress, arrête de s’alimenter, bloque son métabolisme et, cas extrême, cherche à migrer ou peut mourir si certaines valeurs dépassent ses limites vitales. Par exemple, pour la truite commune, qui est une espèce très étudiée et pour laquelle des données précises existent, on estime son preferendum thermique entre 4 et 19 °C. C’est-àdire que, lorsque la température d’eau est en dessous de 4 °C ou au-dessus de 19 °C, la truite rentre en état de stress et réduit fortement son métabolisme et cesse de s’alimenter. Au-delà de 25 °C, les conditions du milieu deviennent létales ou sublétales pour ce poisson. En plus, en fonction du stade de vie (embryon, larve, juvéniles, adultes) et de l’état physiologique (maturité sexuelle), les exigences écologiques vis-à-vis de la température ne sont pas les mêmes.


    Température et reproduction

    La quasi-totalité des poissons sont dépendants de la température d’eau pour l’ensemble de leur cycle de reproduction.
    Chaque espèce a ses propres preferenda thermiques, en rapport avec la période de l’année durant laquelle se déroule la reproduction. L’étape de maturation sexuelle et de formation des gamètes est souvent déclenchée par un changement brusque de la température (élévation ou baisse) ou l’atteinte d’une valeur seuil à partir de laquelle les géniteurs commencent à maturer. Par exemple, pour la truite, la reproduction est systématiquement précédée par une chute de la température de l’eau. Les comportements migratoires, particulièrement chez les salmonidés, permettant aux géniteurs d’accéder aux zones de frayères, sont également souvent déclenchés par une chute de la température de l’eau.
    Enfin, la durée du développement embryo-larvaire, en particulier chez les salmonidés, est déterminée par la température de l’eau. Cette durée est alors exprimée en degrés-jours. Par exemple, pour la truite commune, l’éclosion des oeufs intervient environ 400 degrés-jours après la fécondation. Aussi, pour connaître la durée d’incubation, on additionne chaque jour la valeur moyenne de la température de l’eau jusqu’à atteindre un total de 400 °C. Ainsi, théoriquement, si la température est constante et reste tous les jours à 10 °C, il faudra 40 jours d’incubation pour atteindre le seuil de 400 °C. Dans le cas de la truite, il faut encore presque 400 degrés-jours pour que la larve se développe et émerge des graviers. Dans la nature, la valeur de la température n’est bien sûr pas constante au cours du développement embryonnaire, puisque l’eau se réchauffe progressivement au fur et à mesure que le développement a lieu. Mais, globalement, lorsque les températures d’un cours d’eau sont plus élevées, la durée de vie sous graviers sera plus courte. Les premières études réalisées en milieu naturel montrent que la durée totale de vie sous graviers pour la truite commune peut varier de 115 à 180 jours selon les sites, soit de quatre à six mois. Il semble qu’au-delà de 180 jours le développement ne soit pas viable et que la mortalité des alevins soit totale.

    Température et pathologie

    La température de l’eau est aussi un facteur important pour l’état sanitaire des poissons, en particulier concernant le développement des pathologies. Pour la totalité des poissons, les différents types de pathologies possibles, bactériennes, virales, parasitaires, sont conditionnés ou influencés par les valeurs de températures de l’eau. Les pathologies sont le plus souvent liées à un réchauffement des eaux ou à l’atteinte d’une valeur seuil importante. L’exemple le plus parlant, et qui est d’actualité, est le développement de la tetracapsulose ou maladie rénale proliférative chez les truites et les ombres, appelée plus communément PKD (proliferative kidney disease). La PKD est une maladie infectieuse qui provoque une hypertrophie des reins et, éventuellement, du foie et de la rate, qui peut entraîner dans les populations des taux de mortalité relativement importants, notamment chez les juvéniles. L’agent infectieux est un parasite nommé Tetracapsula bryosalmonae, qui infecte en premier lieu des petits invertébrés de nos cours d’eau, les bryozoaires, mais qui peut également parasiter les salmonidés lorsque les conditions du milieu deviennent favorables.
    La température de l’eau joue un rôle primordial dans le cycle de développement de ce parasite, qui se propage dans le milieu naturel lorsque celle-ci atteint 9 °C. L’apparition des conséquences cliniques sur les truites semble nécessiter une température d’au moins 15 °C pendant environ deux semaines. Si, à première vue, ces conditions de température peuvent paraître rares, en réalité les relevés thermiques qui commencent à se mettre en place sur différents réseaux hydrographiques montrent que de nombreux sites sont concernés, et pas seulement dans les rivières de plaine. D’ailleurs, plusieurs sites montrant des truites atteintes de PKD ont été découverts en France, en Suisse et en Grande-Bretagne. On perçoit mieux le rôle déterminant que joue la température de l’eau sur les poissons et l’influence qu’elle peut donc avoir sur la structure d’un peuplement ou d’une population. Ce facteur doit donc être pris en compte de manière prioritaire dans les études piscicoles ou de qualité du milieu et il doit être étudié sur un cycle annuel, car chaque stade de développement a ses propres exigences. Il est vrai que c’est bien souvent l’augmentation de la température qui pose des problèmes, en particulier pour les espèces sténothermes, etce constat n’est pas rassurant maintenant que l’on sait que le réchauffement climatique dont on nous parle tant est inévitable. En effet, on ne cherche plus à éviter ce réchauffement, car il est trop tard, mais on cherche désormais à prévoir ce qu’il provoquera comme bouleversements biologiques, écologiques et humains. Concernant les milieux aquatiques, de premières études par modélisation prévoient à long terme une réduction importante de l’aire de répartition des espèces sténothermes comme la truite et une banalisation des peuplements sur la majorité des milieux, car le réchauffement va profiter aux espèces les moins exigeantes. Et ce qui est vrai pour le poisson l’est également pour les invertébrés et les plantes aquatiques. Par contre, ce que ne prennent pas en compte ces études prospectives est la capacité d’adaptation des espèces face à ce changement. Nous pouvons donc raisonnablement espérer que ce changement sera suffisamment progressif pour permettre aux espèces ayant une plasticité écologique importante de s’acclimater.

  • Le développement des oeufs dans les frayères : vulnérabilité et adaptations des populations

    Le développement des oeufs dans les frayères : vulnérabilité et adaptations des populations

    La reproduction de la truite en rivière est étroitement liée à une multitude de paramètres. Le cycle de développement des oeufs sous les graviers est de nos jours perturbé par des phénomènes naturels ou artificiels qui compromettent parfois totalement ou partiellement la fraie. Ces perturbations sont aujourd’hui bien connues des spécialistes. Nous vous proposons de les découvrir afin de mieux comprendre pourquoi la reproduction de la truite n’obtient plus des “rendements” d’antan dans bon nombre de cours d’eau de notre pays.

    Par Arnaud Caudron et Denis Caudron

    Comme vous le savez, le cycle de développement de la truite passe, durant plusieurs mois, par une phase de vie sous graviers. En effet, avant de se reproduire la femelle, en se mettant sur son flanc et en ondulant énergiquement son corps, creuse sur un fond principalement de graviers une dépression dans laquelle les oeufs viennent se déposer juste après la fécondation des ovules. Ensuite, toujours grâce au travail de la femelle, les oeufs sont entièrement enfouis dans le substrat à des profondeurs pouvant varier de 5 à plus de 30 cm.
    C’est à partir de ce moment que commence la phase de vie sous graviers. Celle-ci correspond en fait à une phase de développement embryonnaire et larvaire permettant aux oeufs de s’embryonner, puis d’éclore pour donner des larves (alevins avec une vésicule vitelline) qui vont se développer, grossir et prendre des forces en puisant dans leur sac vitellin. Lorsque les réserves sont vides, les jeunes alevins vont pouvoir enfin émerger des graviers et apprendre à s’alimenter par la bouche. Cet enfouissement dans le substrat représente d’une part une bonne protection mécanique évitant aux oeufs et larves d’être emportés par le courant et d’autre part une cachette les protégeant contre les prédateurs. Ce développement embryo-larvaire représente l’étape la plus périlleuse de la vie de la truite car les organismes, complètement immobiles dans le substrat, sont à la merci des éléments du milieu qui peuvent leur être défavorables.

    Attention aux variations de débit

    Un des principaux dangers est tout simplement la destruction de la frayère dans laquelle se trouvent les oeufs. En effet, bien que le substrat représente une protection, celle-ci a ses limites en particulier lors de variations brutales de débit qu’elles soient d’origine naturelle ou anthropique. En zone de montagne, des crues importantes et destructrices peuvent intervenir en période hivernale et printanière à la faveur d’un redoux ou d’une forte pluie qui va entraîner une fonte massive de neige. Cependant, il y a rarement une destruction totale des frayères car les populations naturelles adaptées à ces conditions onttrouvé des parades permettant de limiter les pertes, telles la multiplication et la diversification des lieux de pontes : les poissons d’une rivière ne se reproduisent pas tous sur le même secteur. Le comportement de migration préalable à la reproduction permet aux futurs géniteurs de se répartir au sein d’un réseau hydrographique entre les rivières principales et les affluents. Ainsi lorsqu’une crue destructrice intervient sur une rivière, les frayères non touchées présentes sur les autres rivières viendront limiter les pertes. De même, au sein d’un même secteur, les géniteurs utilisent des habitats de fraie très différents.
    Si la traditionnelle tête de radier ou fin de plat est très utilisé, on observe également des frayères dans des microhabitats atypiques comme l’arrière de gros blocs, en sousberge, dans des contres courants créés par des abris (blocs ou bois mort) ou au fond de fosse au pied d’une chute d’eau. Cette diversité des sites de pontes permet de limiter les casses liées aux crues grâce à la localisation de certaines frayères au sein d’abris hydrauliques et de sélectionner les poissons les plus aptes à vivre dans ces milieux.
    Les variations brusques de débit peuvent intervenir également artificiellement à l’aval des usines hydroélectriques fonctionnant par éclusées. Sur ces secteurs les pertes peuvent être très importantes et les adaptations des poissons plus difficiles en raison d’un remaniement régulier voire constant des fonds. Cette artificialisation des tronçons est aggravée par les faibles débits existant entre les phases de lâchers d’eau et la présence de seuils et barrages qui empêchent aux poissons de trouver d’autres lieux de reproduction et de diversifier leurs habitats de pontes. Sur ces tronçons artificiels, les variations brusques de niveau d’eau provoque souvent un à sec des zones de reproductions. Les oeufs se retrouvent donc en contact avec l’air et ne tardent pas à mourir. Ces nuisances sont très bien connues des gestionnaires qui tentent de restaurer les populations de saumon Atlantique sur la Dordogne mais elles sont également fréquentes sur de nombreux tronçons de rivières à truites à l’aval des aménagements hydroélectriques fonctionnant en éclusées.

    L’oxygénation : un paramètre primordial

    Durant cette phase, un des paramètres les plus importants permettant d’assurer unbon développement des oeufs dans les graviers est la teneur en oxygène. La concentration en oxygène dans l’eau interstitielle circulant entre les graviers est directement en rapport avec la perméabilité du substrat et le diamètre des particules formant ce substrat. Ainsi plus le fond est formé de graviers de gros diamètre, plus il est perméable et plus il permet une meilleure oxygénation des oeufs dans les frayères. A l’inverse, un substrat composé de particules de plus petit diamètre (graviers plus fins) n’assura pas une oxygénation opti et mum des frayères. Le diamètre moyen idéal des graviers pour garantir des conditions favorables en oxygène est compris entre 0,6 et 1,5 cm. Ces tailles de graviers permettent également de faciliter l’émergence des alevins. La teneur en oxygène dans les frayères et donc la survie des oeufs sera donc largement dépendante des processus de sédimentation. Sur les zones riches en matières en suspension et en dépôts de sédiments fins, les survies seront nettement plus faibles en raison du colmatage des interstices existants entre les graviers qui va entraîner une asphyxie des oeufs. En outre, la baisse de la teneur en oxygène dans le milieu interstitiel entraîne des réactions chimiques provoquant une baisse de la teneur en nitrate et l’apparition dans ce milieu de nitrite et d’ammoniac, tous deux pouvant être toxiques et provoquer des retards de croissance ou l’apparition de maladies ou malformations. Là encore les populations naturelles répondent à ce risque en multipliant les micro-habitats de reproduction ainsi il y aura toujours des sites avec des micro-conditions favorables qui assureront une bonne survie des oeufs et des alevins.

    Des températures ni trop chaudes, ni trop froides

    La température de l’eau est déterminante durant la phase de vie sous graviers. Chose très importante, elle conditionne la durée du développement embryo-larvaire. La totalité de cette phase de développement, de la fécondation à l’émergence, nécessite environ un total de 800° Celsius/jours. C’est-à-dire que si la température de l’eau reste constante à 10°C, les alevins émergeront environ 80 jours après la fécondation, et si la température est de 5°C, la durée totale de vie sous graviers sera de 160 jours. Bien sûr, dans la réalité il est très rare d’avoir des températures d’eau constantes pendant toute cette période de développement qui dure plusieurs mois. Au début, pendant l’hiver, le développement est lent en raison des faibles températures d’eau puis au fur et à mesure que le printemps approche et que les températures se réchauffent le développement devient plus rapide. Le fait qu’un organisme cale sa vitesse de développement embryolarvaire en fonction de la température du milieu dans lequel il vit lui permet d’émerger dans ce milieu quand les conditions sont favorables pour commencer son alimentation par la bouche (présence de ses proies). Ceci est d’autant plus important que les températures varient énormément d’une année sur l’autre.
    Pendant cette phase de vie sous graviers, la température de l’eau ne peut-être ni trop basse, ni trop élevée. L’oeuf puis la larve sont sensibles et pour éviter toute mortalité la température de l’eau interstitielle ne doit pas être inférieure à 1°C et supérieure à 12°C. Les populations naturelles de truites présentes depuis plusieurs milliers d’années dans les torrents de montagne ont su s’adapter en décalant leur période de reproduction, qui peut être, selon les conditions rencontrées, plus précoce et commencer début octobre ou plus tardive vers le mois de mars. De même, on observe sur certaines rivières que les poissons localisent préférentiellement leurs frayères sur des zones de résurgences de nappe phréatique qui apportent des eaux ayant une température plus élevée que celle de la rivière. Certains petits affluents alimentés par des sources ou des résurgences présentant des températures quasi constante toute l’année entre 8 et 10°C sont très utilisés par les géniteurs. Grâce à leurs conditions très favorables, ils apportent une contribution non négligeable au recrutement naturel.


    L’eutrophisation sous estimée

    Des études récentes ont montré l’influence que pouvait avoir certains paramètres physico- chimiques de l’eau des rivières sur la survie des oeufs de truite dans les frayères. Si dans les lacs, les impacts négatifs de l’eutrophisation sur la survie des oeufs des salmonidés (corégone, omble chevalier, cristivomer) sont assez bien connus, il semble qu’ils aient par contre été très largement sous estimés en rivière. Or, même sur des écosystèmes d’eau courante comme les cours d’eau à truite, il est possible de parler  d’eutrophisation du milieu.
    L’enrichissement des sédiments des rivières en matières organiques crée au sein des frayères un déficit en oxygène. Ce déficit est d’autant plus aggravé que la matière organique produite favorise en plus le colmatage des frayères en facilitant, par le biais de colloïdes, l’agglomération des particules fines dans les interstices. Sur les cours d’eau eutrophes présentant des teneurs moyennes en phosphate de 0,3 mg/l, les taux de survie dans les frayères ne dépassent pas 30%. En condition très eutrophe (1 mg/l de phosphate), la survie au stade embryo-larvaire est quasi nulle. Nous voyons ici l’influence de la qualité chimique des eaux sur la survie des oeufs et donc sur le recrutement naturel d’une population de truites. Les stades juvéniles de la truite lors de leurs phases sédentaires sont très sensibles à la pollution des eaux de surfaces ce qui en font d’excellents indicateurs, qui mériteraient d’être d’avantage utilisés.

    Une expérience riche en enseignements

    Il est tout à fait possible pour les gestionnaires, avec un peu d’organisation et de matériels, d’évaluer assez simplement la survie dans les frayères. L’expérimentation consiste à enfouir dans les graviers, au sein de zones de reproduction, des incubateurs artificiels contenant des oeufs. Les incubateurs cylindriques d’une longueur de 10 cm et d’un diamètre de 5 cm sont fabriqués avec du grillage à moustiquaire et des bouchons pour tube PVC. Chaque incubateur est rempli au trois quart avec des graviers de 0,5 à 3 cm dans lesquels sont délicatement placés 100 oeufs de truite commune. Ensuite, les incubateurs sont placés en milieu naturel sur la zone de frayères à étudier. Il est nécessaire pour chaque zone étudier de placer au moins 20 incubateurs en raison des fortes variations des taux de survie qui existent entre les différents micro-habitat de frai. Chaque incubateur est placé au sein d’une fausse frayère creusée à la main dans les graviers. Une fois enterrés, les oeufs présents dans les incubateurs peuvent être considérés dans les mêmes conditions que ceux déposés naturellement par une femelle. Il peut être utile mais pas obligatoire d’attacher chaque incubateur à une tige métallique enfoncée dans le fond du cours d’eau afin d’éviter de perdre le dispositif en cas de grosse crue. Il ne reste plus grâce à un contrôle régulier de la température de l’eau qu’à revenir au moment de l’émergence des alevins pour récupérer les incubateurs et compter dans chacun d’entre eux le nombre d’alevins restant. Vous aurez ainsi une évaluation du taux de survie moyen sur la zone étudiée. Ce type d’expérience est particulièrement intéressante pour mieux connaître localement la réussite du recrutement naturel en particulier sur des sites perturbés situés à l’aval de rejets d’eaux usées, dans des tronçons en débit réservé ou soumis à éclusés. Les résultats obtenus permettent d’apporter des arguments supplémentaires et irréfutables très utiles à la défense de la qualité de nos rivières.

  • Reproduction naturelle du saumon sur la Fecht

    Reproduction naturelle du saumon sur la Fecht

    Le dimanche 5 décembre 2010, un saumon atlantique mort a été retrouvé par un membre de l’AAPPMA de Lapoutroie dans la Fecht, à hauteur d’Ingersheim. Par l’intermédiaire du président de cette AAPPMA, le grand poisson a été récupéré. Il s’agit d’une femelle de 90 cm. Un prélèvement d’écailles a été réalisé afin de déterminer son âge et de revenir à l’année d’alevinage, ainsi qu’un prélèvement de tissus afin de déterminer son origine génétique. Son état de maigreur laisse supposer une mortalité “postreproduction”.

    En nous rendant sur place, il a été possible de confirmer la présence d’une frayère. Deux autres grands salmonidés de 70 à 80 cm ont également été aperçus à proximité. Il s’agit à ce jour de la première reproduction naturelle du saumon atlantique mise en évidence dans le département du Haut-Rhin.