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Il est maintenant clairement établi que le réchauffement récent de notre planète péjore le maintien de notre biodiversité. Les milieux aquatiques souffrent fortement de toute modification de leur température.
En d’autres termes, nos truites transpirent ! A tel point qu’elles risquent souvent l’insolation.
Avant d’expliquer l’impact de ces modifications environnementales sur les équilibres écologiques, détaillons tout d’abord le fonctionnement et les caractéristiques thermiques de nos hydrosystèmes.
Par Sylvain Richard et Guy Periat

Qui ne s’est jamais baigné dans un cours d’eau ? Quel pêcheur n’a-t-il jamais rempli ses bottes ? S’il est évident qu’il est moins désagréable de prendre l’eau en été qu’en hiver, vous aurez remarqué que la température de certains cours d’eau devient toujours plus supportable avec l’avancement de la saison.
En lac ou en mer, les zones littorales sont toujours plus tempérées. En revanche, le plongeon en pleine eau rappelle à son auteur que les couches profondes deviennent très vite glaciales ! A prioribanale, la température de l’eau est pourtant le premier paramètre évoqué au contact du milieu liquide : Ouah ! C’est froid ! Bof ! C’est de la soupe ! Voyons donc de plus près les facteurs qui la conditionnent et l’influencent.

L’eau, une molécule exceptionnelle ! 

S’il est aisé de comprendre que le soleil réchauffe progressivement des plans d’eau immobiles, il est utile de rappeler, pour bien décrire le fonctionnement thermique des lacs, que l’eau possède des propriétés physiques exceptionnelles.
En effet, sa densité ne suit pas les règles universelles de la matière sur Terre ! La densité d’un élément désigne le nombre de molécules contenues dans un volume donné. Plus l’espace entre les molécules est faible, plus elles sont nombreuses et donc plus le poids de l’élément qu’elles composent dans ce volume est élevé. Cet espace est proportionnel à la température.
Une matière froide est ainsi toujours plus lourde qu’une matière chaude. En d’autres termes, en se refroidissant, un liquide sera toujours plus froid en profondeur qu’en surface.
Et s’il fait encore plus froid, les molécules seront tellement serrées qu’elles ne pourront plus être déplacées : c’est la solidification.

Les bras des forgerons sont  là pour en témoigner ! On  obtient alors un élément  solide très dense, qui va  donc couler s’il est plongé  dans ce même élément  liquide.
Eh bien, ce n’est pas le cas  de l’eau ! Grâce à la forme  particulière de sa molécule,  la solidification provoque  un arrangement précis qui  procure à l’eau solide une  densité plus faible qu’à  l’état liquide. En conséquence,  la glace flotte dans  nos verres ! La densité la  plus importante de l’eau se  trouve en réalité à + 4 °C.
Ce qui explique pourquoi  les masses d’eau très profondes  ont une température  constante de + 4 °C  dans leurs abysses. En revanche, en surface, la température varie en fonction de l’excitation des molécules que leur confère la chaleur du soleil. A l’échelle d’une journée ensoleillée, la température maximale apparaît ainsi en fin d’après-midi, lorsque la masse d’eau a accumulé un maximum d’énergie.

Après stratification, on mélange tout.

En fonction de la saison, le réchauffement des masses d’eau par le soleil atteint plus ou moins de profondeur, jusqu’à une zone de transition que l’on appelle thermocline. En été, la couche la plus chaude est donc toujours en surface.
La température de la masse d’eau évoluant verticalement selon la profondeur, les couches profondes sont froides et lourdes. En cas de stratification thermique, il n’y a donc aucun brassage, car chaque couche possède sa propre densité et reste dans sa gamme de profondeur.
Sous nos latitudes, les variations saisonnières vont permettre un mélange des tranches d’eau. En effet, dès que l’eau de surface atteint + 4 °C, en début ou en fin d’hiver généralement, elle s’enfonce et provoque ainsi le brassage des eaux du lacs, qui va permettre le renouvellement des couches profondes. On appelle ce phénomène la “tourne” des lacs. Il intervient plusieurs fois par hiver sur les petits plans d’eau et seulement tous les dix à vingt ans sur les plus grands, en fonction des conditions climatiques.
Evidemment, la situation n’est pas si simple en réalité.
En fonction de la forme du lac, de sa profondeur, de ses affluents, du vent, etc., des courants se forment et participent également au mélange des eaux. En mer, ce phénomène est bien connu et répond, à l’échelle du littoral, aux forces des marées et, à l’échelle de l’hémisphère, aux forces de Coriolis.

Tout se complique en cours d’eau… 

La température d’un cours d’eau n’est pas un paramètre stable. D’une manière générale, elle va évoluer et se réchauffer de l’amont vers l’aval. Plus on s’éloigne des sources, plus la rivière s’élargit et s’assagit. En conséquence, plus on s’approche de l’embouchure, plus le cours d’eau reçoit de la chaleur solaire. Comme en plan d’eau, les températures varient d’une manière journalière et les maxima sont atteints en fin de journée.

De légères différences thermiques peuvent être observées entre les courants rapides et les calmes. Ici, la densité de  l’eau joue un rôle moindre,  excepté dans les très  grandes fosses. Ces principes  généraux ne sont  cependant pas les seuls à  conditionner la température  des cours d’eau et un  certain nombre de phénomènes,  aux mécanismes  complexes, entrent en jeu.
Tout d’abord, il est important  de rappeler qu’un  cours d’eau n’est que la  face visible des réseaux  hydrographiques. En effet,  la grande éponge à précipitations  que constitue le sol  est à l’origine du courant  permanent de chaque  fleuve, rivière ou autre petit  ru. Ainsi, en fonction de l’altitude,  de la latitude et de  l’impluvium des bassins versants,  le sol n’a pas la  même température. Les  sources qui en jaillissent  sont de moins en moins  froides plus on s’approche  de la mer ou des tropiques.
En milieu calcaire, cela se  complique grandement.

Les réseaux d’écoulement  souterrain peuvent en effet  fournir tout au long des  cours d’eau des résurgences  à températures  fraîches et constantes toute  l’année.
Enfin la nature, la couverture  et la couleur des sols  des bassins versants  influent logiquement sur  l’eau qui ruisselle. Un orage  sur une zone urbaine en  plein mois d’août aura tendance  à amener de l’eau  chaude, tandis qu’une crue  estivale résultant d’une  dégradation météorologique  classique refroidira  les eaux de surface d’une  région. Et un épisode de  grêle pourra faire perdre  plus de 10 °C à un cours  d’eau en quelques dizaines  de minutes seulement !  

 La température  de l’eau et les processus  chimiques.
La solubilité des gaz et  autres éléments est dépendante  du nombre de molécules  auxquelles ils peuvent  s’associer. La température,  qui régit la densité de la  matière, joue donc un rôle  essentiel dans leur concentration.
L’exemple le plus  connu est celui de l’oxygène :
à pression identique, plus  une eau est froide, plus elle  aura une concentration élevée  en oxygène. Comme la  pression dans la bouteille  d’eau minérale, la température  est donc fondamentale  à la dissolution des gaz.
Il est donc logique de voir  “piper” des poissons maintenus  dans un vivier trop  petit et qui a été exposé à  un air ambiant chaud. Ils  cherchent à avaler de l’air,  afin que l’oxygène, qu’ils ne  trouvent plus sous forme  dissoute, diffuse au travers  de leur tube digestif. En  effet, certaines espèces  (loche, tanche…) sont capables  de compenser, jusqu’à  un certain point évidemment,  le manque d’oxygène  dissout par “respiration” stomacale.
Les rassemblements  anormaux de poissons aux  embouchures des petits  affluents frais des grands  cours d’eau en période de  canicule s’expliquent donc :
ils cherchent des bouffées  d’oxygène !  Enfin, il est important de  noter que certains polluants  (cyanures, nitrites…)  voient leur concentration et  leur toxicité augmenter  avec la température de  l’eau.

Une activité des  organismes aquatiques  dépendante de  la température de l’eau.
Animaux à sang froid, l’activité  physiologique des  organismes aquatiques  dépend directement de la  thermie de leur environnement.
La digestion, la respiration,  la production et la  maturation des gonades, la  croissance, mais également  la nutrition, la reproduction  ou encore les déplacements,  sont régis en grande  partie par la température  de l’eau.
Les différentes espèces  aquatiques se sont progressivement  adaptées à leur  milieu de vie et certaines  montrent des préférences  pour les eaux froides, alors  que d’autres ne vivent  qu’en eaux chaudes.
Si l’on prend l’exemple des  poissons, l’omble chevalier  a besoin d’une température  de l’ordre de 4 à 5 °C pour  se reproduire. A ces thermies,  la carpe ou la tanche  sont totalement inactives,  enfouies dans les sédiments,  et doivent attendre  18 à 22 °C pour frayer. En  hiver, il n’est pas rare d’observer  des milliers de cyprinidés,  agglutinés en bancs  immobiles là où la rivière  est la moins froide, tamponnée  par une résurgence  de nappe ou particulièrement  bien exposée au  timide soleil d’hiver… En  revanche, les truites, qui  attendent une température  de 6 °C en automne pour  lancer les hostilités de la  reproduction, seront en  pleine activité.
Chaque espèce possède  ainsi une gamme de températures  optimales pour  son développement. On  parle alors de “température  de confort” pour indiquer la  valeur au-dessus ou en dessous  de laquelle l’individu  commence à “souffrir “.
Pour les Cyprinidés (gardons,  carpes, barbeau…),  on peut retenir comme  température de confort  maximale environ 25 °C.
Les Salmonidés (truite,  ombre…), en revanche, sont  soumis à un état de stress  physiologique lorsque l’eau  dépasse 20 °C. Au-delà de  ces seuils, les organismes  subissent une diminution  de leurs fonctions vitales et  réduisent leur activité alimentaire.
Lorsque la température  augmente encore,  elle peut entraîner à plus  ou moins court terme la  mort de l’individu : il s’agit  de la “température létale”.
Elle peut être estimée à  27 °C pour les Salmonidés  et 30 °C pour la plupart des  Cyprinidés.
Certaines espèces sont  cependant plus résistantes :
le poisson-chat (34 °C) ou  la perche (32 °C).

Une présence ou  une absence expliquée  par la température. 

 Ces préférences pour des  gammes de températures  bien précises expliquent  pour une grande part la succession  longitudinale des  espèces au sein des cours  d’eau. Logiquement, celles  d’eau froide comme les  Salmonidés, le chabot ou la  lamproie de Planer, se rencontrent  dans la partie  amont des rivières et, au fur et à mesure du réchauffement  des eaux, elles sont  progressivement remplacées  par des espèces plus tolérantes,  comme la vandoise,  le barbeau, ou encore le brochet  et la brème.
Certes, la température n’est  évidemment pas le seul facteur  qui explique cette succession  biologique. En outre,  les inversions thermiques  provoquées par l’embouchure  d’affluents froids ou la  présence d’importantes  résurgences karstiques compliquent  leur logique d’apparition.
Si bien qu’il est  parfois difficile de comprendre  l’assemblage des biocénoses  en place. Les travaux  de l’université de Franche-  Comté, dans les années  1970, ont par chance permis  d’y voir plus clair sur la structuration  des peuplements  aquatiques de nos cours  d’eau et ont montré que la  température de l’eau  explique à elle seule plus de  50 % de la variabilité longitudinale  des peuplements !  Dans les plans d’eau également,  les espèces s’organisent  en fonction de la  température, même si là  aussi d’autres paramètres  comme la qualité des  caches et des abris, ou  encore la quantité de nourriture,  influencent grandement  leur distribution  spatiale. Ainsi, les petits gardons  vont se déplacer en  suivant les couches d’eau les  plus chaudes de surface,  sans rechercher un type  d’habitat particulier. De  même, en été, les truites de  lac vont rechercher les  couches les plus fraîches en  profondeur, alors qu’en hiver  ces mêmes truites iront  chasser en surface, juste  avant ou après leur migration  de reproduction. Enfin,  les corégones surferont  sur la thermocline, à la  recherche de plancton.

La notion de métabolisme  thermique.

  Les processus évolutifs qui  conditionnent le contexte  thermique des milieux aquatiques  sont très complexes.
Ils interagissent les uns par  rapport aux autres, à différentes  échelles d’espace et  de temps. Les hydrosystèmes  présentent donc un  véritable métabolisme thermique.
Celui-ci influence les  grands équilibres chimiques  de l’eau. Il détermine les  caractéristiques biologiques  des milieux aquatiques. Il  régit la distribution des  espèces. La température est  donc véritablement l’épée  de Damoclès de nos lacs et  cours d’eau. Il apparaît ainsi  fondamental de préserver  leur intégrité thermique si  l’on veut protéger ou restaurer  leurs fonctionnalités. Le  réchauf- fement climatique  semble donc être un fléau  pour la sauvegarde de nos  poissons. Mais est-il le seul  responsable de l’état fiévreux  de nos hydrosystèmes ?  Existe-il des solutions pour  prévenir cette tendance inéluctable  ? Tant de questions  auxquelles nous nous  devrons de répondre dans  un prochain article.