La grande majoritĂ© des pĂȘcheurs nâaccordent pas assez dâimportance Ă lâimpact de la tempĂ©rature de lâeau sur lâactivitĂ© des poissons. Animaux Ă sang froid, ils subissent directement les diffĂ©rences de tempĂ©rature. Cet article permet de bien comprendre quelles sont les consĂ©quences chez les poissons lors des variations de tempĂ©rature de lâeau, car câest souvent un facteur dĂ©terminant pour leur alimentation.
Par Arnaud Caudron
Certains ĂȘtres vivants comme les mammifĂšres ou les oiseaux ont une tempĂ©rature corporelle constante. Ces espĂšces sont dites homĂ©othermes. Les poissons, par contre, sont incapables de garder leur tempĂ©rature interne constante et celle-ci varie en fonction de la tempĂ©rature de lâeau. Dans le jargon technique, on les appelle des poĂŻkilothermes. Ensuite, on peut distinguer les espĂšces eurythermes, susceptibles de supporter de grandes amplitudes de tempĂ©rature, qui vivent prĂ©fĂ©rentiellement en zone de plaine (cyprinidĂ©s), et les espĂšces stĂ©nothermes qui, elles, au contraire ne tolĂšrent que des variations faibles autour dâune valeur moyenne et qui gĂ©nĂ©ralement prĂ©fĂšrent les eaux froides, par exemple la truite. Ces espĂšces sont donc doublement dĂ©pendantes et sensibles aux valeurs de la tempĂ©rature de lâeau. On comprend mieux pourquoi la tempĂ©rature de lâeau est un facteurĂ©cologique primordial et les raisons pour lesquelles ses variations au cours de lâannĂ©e jouent un rĂŽle direct sur la vie des poissons. Ainsi, la tempĂ©rature de lâeau intervient directement sur certaines fonctions vitales comme le mĂ©tabolisme, donc la croissance, lâactivitĂ© hormonale, la reproduction, mais peut aussi intervenir indirectement, par exemple, pour certaines pathologies qui sont favorisĂ©es par lâĂ©lĂ©vation de la tempĂ©rature de lâeau.
Température, exigences et qualité du milieu
La tempĂ©rature intervient directement dans la qualitĂ© chimique des eaux puisquâelle agit sur les concentrations des diffĂ©rents composĂ©s essentiels prĂ©sents dans lâeau, par exemple lâazote, qui peut prendre diffĂ©rentes formes au cours de son cycle (nitrite, nitrate, ammonium, ammoniac), le calcium et Ă©galement la concentration en dioxygĂšne et le taux dâoxygĂšne dissous. Dâune maniĂšre gĂ©nĂ©rale, une Ă©lĂ©vation de tempĂ©rature accĂ©lĂšre le mĂ©tabolisme du poisson et donc stimule sa croissance alors quâune baisse de la tempĂ©rature provoque lâeffet inverse. Lorsque la tempĂ©rature de lâeau augmente, la demande en oxygĂšne aussi augmente car le poisson est plus actif et sâalimente plus pour rĂ©pondre Ă la demande mĂ©tabolique. Cependant, en mĂȘme temps que le poisson augmente sa consommation dâoxygĂšne, la disponibilitĂ© de cet oxygĂšne dans lâeau diminue car lâaugmentation de la tempĂ©rature limite la solubilitĂ© des gaz. De plus, lâĂ©lĂ©vation de la tempĂ©rature provoque un changement des concentrations relatives des composĂ©s de lâazote en augmentant le taux dâammoniac, forme toxique delâazote. Il existe donc un Ă©quilibre instable dans lâinteraction entre les diffĂ©rents Ă©lĂ©ments, qui varie continuellement en fonction de la valeur de la tempĂ©rature dâeau. Dâautres Ă©lĂ©ments, comme la charge en matiĂšres organiques, peuvent influencer cet Ă©quilibre prĂ©caire. Ainsi, dans des eaux polluĂ©es par surcharge organique, par exemple lâaval des rejets de stations dâĂ©puration peu performantes, la prolifĂ©ration des bactĂ©ries aĂ©robies, qui augmente avec la tempĂ©rature, entraĂźne une diminution de la teneur en oxygĂšne.
Des variations de tempĂ©rature ont lieu, bien sĂ»r, au cours de lâannĂ©e, par exemple entre lâĂ©tĂ© et lâhiver, oĂč lâamplitude tourne en gĂ©nĂ©ral autour de 15 Ă 20 °C, mais, chose moins connue, les conditions de tempĂ©rature dâun cours dâeau peuvent Ă©galement varier de 4 Ă 10 °C au cours dâune mĂȘme journĂ©e. Ces informations peuvent expliquer les diffĂ©rences dâactivitĂ© des poissons, que lâon observe au cours dâune journĂ©e de pĂȘche. Outre lâeffet des variations thermiques, certaines valeurs extrĂȘmes de tempĂ©rature (Ă©levĂ©e ou basse) peuvent rendre les conditions de vie plus difficiles en provoquant un dĂ©sĂ©quilibre entre les diffĂ©rents Ă©lĂ©ments, qui fait quâau moins un de ces Ă©lĂ©ments atteint unevaleur qui nâest plus compatible avec les exigences Ă©cologiques dâune espĂšce. Alors le poisson rentre en Ă©tat de stress, arrĂȘte de sâalimenter, bloque son mĂ©tabolisme et, cas extrĂȘme, cherche Ă migrer ou peut mourir si certaines valeurs dĂ©passent ses limites vitales. Par exemple, pour la truite commune, qui est une espĂšce trĂšs Ă©tudiĂ©e et pour laquelle des donnĂ©es prĂ©cises existent, on estime son preferendum thermique entre 4 et 19 °C. C’est-Ă dire que, lorsque la tempĂ©rature dâeau est en dessous de 4 °C ou au-dessus de 19 °C, la truite rentre en Ă©tat de stress et rĂ©duit fortement son mĂ©tabolisme et cesse de sâalimenter. Au-delĂ de 25 °C, les conditions du milieu deviennent lĂ©tales ou sublĂ©tales pour ce poisson. En plus, en fonction du stade de vie (embryon, larve, juvĂ©niles, adultes) et de lâĂ©tat physiologique (maturitĂ© sexuelle), les exigences Ă©cologiques vis-Ă -vis de la tempĂ©rature ne sont pas les mĂȘmes.
Température et reproduction
La quasi-totalitĂ© des poissons sont dĂ©pendants de la tempĂ©rature dâeau pour lâensemble de leur cycle de reproduction.
Chaque espĂšce a ses propres preferenda thermiques, en rapport avec la pĂ©riode de lâannĂ©e durant laquelle se dĂ©roule la reproduction. LâĂ©tape de maturation sexuelle et de formation des gamĂštes est souvent dĂ©clenchĂ©e par un changement brusque de la tempĂ©rature (Ă©lĂ©vation ou baisse) ou lâatteinte dâune valeur seuil Ă partir de laquelle les gĂ©niteurs commencent Ă maturer. Par exemple, pour la truite, la reproduction est systĂ©matiquement prĂ©cĂ©dĂ©e par une chute de la tempĂ©rature de lâeau. Les comportements migratoires, particuliĂšrement chez les salmonidĂ©s, permettant aux gĂ©niteurs dâaccĂ©der aux zones de frayĂšres, sont Ă©galement souvent dĂ©clenchĂ©s par une chute de la tempĂ©rature de lâeau.
Enfin, la durĂ©e du dĂ©veloppement embryo-larvaire, en particulier chez les salmonidĂ©s, est dĂ©terminĂ©e par la tempĂ©rature de lâeau. Cette durĂ©e est alors exprimĂ©e en degrĂ©s-jours. Par exemple, pour la truite commune, lâĂ©closion des oeufs intervient environ 400 degrĂ©s-jours aprĂšs la fĂ©condation. Aussi, pour connaĂźtre la durĂ©e dâincubation, on additionne chaque jour la valeur moyenne de la tempĂ©rature de lâeau jusquâĂ atteindre un total de 400 °C. Ainsi, thĂ©oriquement, si la tempĂ©rature est constante et reste tous les jours Ă 10 °C, il faudra 40 jours dâincubation pour atteindre le seuil de 400 °C. Dans le cas de la truite, il faut encore presque 400 degrĂ©s-jours pour que la larve se dĂ©veloppe et Ă©merge des graviers. Dans la nature, la valeur de la tempĂ©rature nâest bien sĂ»r pas constante au cours du dĂ©veloppement embryonnaire, puisque lâeau se rĂ©chauffe progressivement au fur et Ă mesure que le dĂ©veloppement a lieu. Mais, globalement, lorsque les tempĂ©ratures dâun cours dâeau sont plus Ă©levĂ©es, la durĂ©e de vie sous graviers sera plus courte. Les premiĂšres Ă©tudes rĂ©alisĂ©es en milieu naturel montrent que la durĂ©e totale de vie sous graviers pour la truite commune peut varier de 115 Ă 180 jours selon les sites, soit de quatre Ă six mois. Il semble quâau-delĂ de 180 jours le dĂ©veloppement ne soit pas viable et que la mortalitĂ© des alevins soit totale.
Température et pathologie
La tempĂ©rature de lâeau est aussi un facteur important pour lâĂ©tat sanitaire des poissons, en particulier concernant le dĂ©veloppement des pathologies. Pour la totalitĂ© des poissons, les diffĂ©rents types de pathologies possibles, bactĂ©riennes, virales, parasitaires, sont conditionnĂ©s ou influencĂ©s par les valeurs de tempĂ©ratures de lâeau. Les pathologies sont le plus souvent liĂ©es Ă un rĂ©chauffement des eaux ou Ă lâatteinte dâune valeur seuil importante. Lâexemple le plus parlant, et qui est dâactualitĂ©, est le dĂ©veloppement de la tetracapsulose ou maladie rĂ©nale prolifĂ©rative chez les truites et les ombres, appelĂ©e plus communĂ©ment PKD (proliferative kidney disease). La PKD est une maladie infectieuse qui provoque une hypertrophie des reins et, Ă©ventuellement, du foie et de la rate, qui peut entraĂźner dans les populations des taux de mortalitĂ© relativement importants, notamment chez les juvĂ©niles. Lâagent infectieux est un parasite nommĂ© Tetracapsula bryosalmonae, qui infecte en premier lieu des petits invertĂ©brĂ©s de nos cours dâeau, les bryozoaires, mais qui peut Ă©galement parasiter les salmonidĂ©s lorsque les conditions du milieu deviennent favorables.
La tempĂ©rature de lâeau joue un rĂŽle primordial dans le cycle de dĂ©veloppement de ce parasite, qui se propage dans le milieu naturel lorsque celle-ci atteint 9 °C. Lâapparition des consĂ©quences cliniques sur les truites semble nĂ©cessiter une tempĂ©rature dâau moins 15 °C pendant environ deux semaines. Si, Ă premiĂšre vue, ces conditions de tempĂ©rature peuvent paraĂźtre rares, en rĂ©alitĂ© les relevĂ©s thermiques qui commencent Ă se mettre en place sur diffĂ©rents rĂ©seaux hydrographiques montrent que de nombreux sites sont concernĂ©s, et pas seulement dans les riviĂšres de plaine. Dâailleurs, plusieurs sites montrant des truites atteintes de PKD ont Ă©tĂ© dĂ©couverts en France, en Suisse et en Grande-Bretagne. On perçoit mieux le rĂŽle dĂ©terminant que joue la tempĂ©rature de lâeau sur les poissons et lâinfluence quâelle peut donc avoir sur la structure dâun peuplement ou dâune population. Ce facteur doit donc ĂȘtre pris en compte de maniĂšre prioritaire dans les Ă©tudes piscicoles ou de qualitĂ© du milieu et il doit ĂȘtre Ă©tudiĂ© sur un cycle annuel, car chaque stade de dĂ©veloppement a ses propres exigences. Il est vrai que câest bien souvent lâaugmentation de la tempĂ©rature qui pose des problĂšmes, en particulier pour les espĂšces stĂ©nothermes, etce constat nâest pas rassurant maintenant que lâon sait que le rĂ©chauffement climatique dont on nous parle tant est inĂ©vitable. En effet, on ne cherche plus Ă Ă©viter ce rĂ©chauffement, car il est trop tard, mais on cherche dĂ©sormais Ă prĂ©voir ce quâil provoquera comme bouleversements biologiques, Ă©cologiques et humains. Concernant les milieux aquatiques, de premiĂšres Ă©tudes par modĂ©lisation prĂ©voient Ă long terme une rĂ©duction importante de lâaire de rĂ©partition des espĂšces stĂ©nothermes comme la truite et une banalisation des peuplements sur la majoritĂ© des milieux, car le rĂ©chauffement va profiter aux espĂšces les moins exigeantes. Et ce qui est vrai pour le poisson lâest Ă©galement pour les invertĂ©brĂ©s et les plantes aquatiques. Par contre, ce que ne prennent pas en compte ces Ă©tudes prospectives est la capacitĂ© dâadaptation des espĂšces face Ă ce changement. Nous pouvons donc raisonnablement espĂ©rer que ce changement sera suffisamment progressif pour permettre aux espĂšces ayant une plasticitĂ© Ă©cologique importante de sâacclimater.